第十五章蚁学历险
世界上存在大量已知但仍未被研究的物种，这是博物学研究的乐趣之一。在自然界1.5万多种蚂蚁中，有少数物种在外部形态上具有独特的特征。对研究人员（包括资深昆虫学家和学者）来说，这便是亟待解决的科学问题。为什么它们被造成这样？它们的目的是什么？它们在其栖息的生态系统中扮演了什么角色？在我写这本书的时候，我仍然在进行实地考察，并鼓励其他科学家也这样做。我们始终致力于解决这样或那样的谜题。
例如，在自然界丰富多样的蚂蚁中，有一毒针类（dacetine）蚂蚁，它们大多数都非常小，并且有很长的上颚，像弹簧夹一样会合在一起。它们在温带森林的落叶层和土壤中成群栖息，就像在热带雨林中那样。当我还在亚拉巴马大学读本科的时候，我就开始研究它们猎物的特征。为什么它们使用弹簧夹一样的上颚，而不是简单老式的蚂蚁上颚？我很快就得到了答案：毒针类蚂蚁的主要猎物是弹尾虫（也叫跳虫），它们即使受到轻微干扰，也能立即高高跃入空中躲开捕食者。在南美洲的热带雨林中有一种相对较大的毒针蚁，名为武装毒针蚁（ Dacetonarmigerum），解剖学特征表明它与它的小型亲属亲缘关系很近。当第一次有机会前往苏里南的毒针蚁王国时，我在森林里找到了一个可供研究的毒针蚁蚁群，并得到了关于这个毒针蚁界的“哥斯拉”的答案。它们的蚁群在枯死腐烂的树枝中筑巢，工蚁用传统的颚和刺来捕捉各种较大的昆虫猎物。在中生代的某个时刻，在其他毒针蚁的演化过程中，美洲陷阱颚蚁和世界范围内的小型狩猎蚁出现了。
在多次探险中，我有成功也有失败。最令我满意的成功是我重新发现了最后幸存的原臭蚁（aneuretine ant）。这些与众不同的昆虫，不同到可以构成一个完整的分类亚科，即原臭蚁亚科（Aneuretinae）。由于它们在中生代化石里大量出现，长期以来人们一直认为它们已经灭绝了。然后，19世纪后期，在斯里兰卡（当时被称为锡兰）佩里德尼亚花园（Peridenya Garden）中采集到了一个现存物种的两个标本，被命名为西蒙原臭蚁（ Aneuretus simoni）。
对一个年轻的野外生物学家来说，斯里兰卡的原臭蚁是首要目标。它在分类学表中独立的亚科分类阶元表明它具有独特的自然发展过程。关于它的任何发现都是有价值的。此外，原臭蚁的收藏极为罕见，这表明科学家们需要加快对它的生物学研究和保护。
◆ 来自斯里兰卡吉利马尔雨林的西蒙原臭蚁工蚁。该蚂蚁隶属于原臭蚁亚科，在中生代晚期非常繁盛，但在威尔逊于斯里兰卡发现该种群之前一直被认为已经灭绝（克里斯滕·奥尔绘制）
1955年，我去往斯里兰卡，彻底搜索了佩里德尼亚花园，但并没有找到原臭蚁。在附近的国王花园的林区也是如此。然后我去了该岛南部的拉特纳普勒，在那里，我发现了一个原臭蚁蚁群。在吉利马尔附近的雨林中也发现了大量原臭蚁。
另一个成功破解蚂蚁研究谜团的故事主角是所有属中最奇怪的一类蚂蚁，奇猛蚁属（Thaumatomyrmex），意思是“奇迹蚂蚁”。工蚁体形中等大小，身体的中、后部与常见的蚂蚁无异，但它的头部就像是六足动物的某个恐怖秀。每个上颚的形状都像个干草叉，都由一个扁平的基部和末端的一排长刺组成。当上颚闭合时，尖刺会相互交错。然后尖刺会从侧面绕着头部弯曲，尖端在头的后部交叉。
这种奇怪的生物究竟用它强大的武器来捕捉和取食什么呢？这是一个严肃的科学问题，而不仅仅是一声感叹。我决定搞清楚。我知道，最好的办法是找到带着猎物返回巢穴的觅食工蚁。但奇猛蚁的工蚁是野外最稀有的蚂蚁。我只收集到两只，一只在古巴，一只在墨西哥。并且两只都没有携带猎物。
于是，我决定竭尽全力去寻找更多的蚂蚁，并跟随它们回到它们的巢穴。哥斯达黎加的拉塞尔瓦是热带研究组织（Organization for Tropical Studies）的主要野外研究站，因为其他研究人员在此地的森林里采集到过奇猛蚁的标本，所以我决定在那里花一整周的时间来揭开这个谜团。我走在小路上，穿过各种各样的植被，专注于我唯一的目标。我看到了许多其他种类的蚂蚁，但没有一种是奇猛蚁。然后，我在绝望中踏上归途，在《地下笔记》（ Notesfrom Underground）中呼吁我在美洲热带地区工作的专家同事们注意奇猛蚁，共同努力来发现这种环绕式干草叉上颚的意义。
这篇文章起作用了。两名巴西人，豪尔赫·L.M.迪尼茨（Jorge L.M.Dinitz）和卡洛斯·罗伯托·布兰当（Carlos Roberto F.Brandão），发现了一只捕有猎物的奇猛蚁，并追踪到它的巢穴。后来，克里斯蒂安·拉贝林（Christian Rabeling）在哈佛大学做博士后研究时加入了我的工作，他也发现了一只携带猎物的奇猛蚁工蚁，并给它拍了照片。
谜团终于解开了。在这两个例子中，工蚁都携带着毛马陆类千足虫（polyxenid millipede）。毛马陆是千足类中的豪猪；它们柔软的圆柱形身体上覆盖着浓密的刚毛，能够抵御大多数捕食者。奇猛蚁的捕猎工蚁，利用它们上颚干草叉样的锐齿穿过刚毛并刺穿毛马陆。当猎物被送到蚁群时，奇猛蚁表现出另一种适应性，这是我们此前都没有注意到的。它们的前肢上有粗糙的垫子，用来擦除千足虫的刚毛。然后，蚁群取食剩下的柔软身体。
是否还有其他类似的值得特别关注的种类？有很多。我再举三个我最喜欢的例子。首先是科尔桑氏蚁（Santschiella kohli），通过在加蓬和刚果民主共和国的中非雨林中采集到的几只工蚁就可得知，这是一种极其罕见（至少是神出鬼没）的物种。工蚁拥有巨大的眼睛，按比例来说是所有蚂蚁中最大的，几乎占据了头背部表面的一半，复眼面积太大，以至于将触角的连接处挤到了眼睛正前方，而在其他所有已知的蚂蚁中，都不是这样的。从逻辑上讲，桑氏蚁是树栖的，生活在树或灌木的上层，但这种假设还远不能确定。另一个与桑氏蚁类似，且同样具有巨大眼睛的物种是南美热带雨林的原生物种巨眼蚁（Gigantiops macrops），它们在地面上枯枝的空腔中筑巢。
那么桑氏蚁的大眼睛有什么意义呢？是用于更好地躲避捕食者，还是用于在白天的行进中追捕猎物？抑或是用于一种尚未被发现的视觉交流行为？再者，像许多沙漠蚁一样，更好的视力也许能让它们进行远距离导航。
野外蚁学研究的另一个主要目标是行军蚁中的齿爪蚁（Cheliomyrmex），这是新大陆热带地区一种相对罕见的蚂蚁。从解剖学看，它是行军蚁中最原始的物种（被归在游蚁亚科中），也是研究最少的物种。就算终于发现了蚁群，其地下习性也使得在森林栖息地中追踪它们变得极为困难。但是，在这方面付出的努力所取得的任何成功都将在科学上得到很好的回报。游蚁类行军蚁作为一个整体，其独特之处不仅在于拥有复杂的生活史，在它们所居住的环境中，尤其对昆虫和其他节肢动物来说，它们还是最重要的捕食者之一。
1. 这里可能是指破坏巨眼蚁（Gigantiops destructor）。——译者注
2. 现在游蚁亚科（Ecitoninae）被整体划入了行军蚁亚科。——译者注
第十六章世界上最快和最慢的蚂蚁
地球上成千上万种蚂蚁中的每一种都有一个叫作“节奏（tempo）”的特征，实质上就是工蚁阶层平时生活的速度。一些物种需要捕猎食物，筑巢，照顾蚁后，它们的快节奏生活近乎疯狂，而另一些物种则可能几乎处于不动的状态。它们之间差异巨大。但即便如此，两者都能完成任务。
节奏无论快慢，都是与物种所生存的环境相适应的。为了展示快节奏以及它在达尔文学说上的意义，我推荐一个可以在西印度群岛大多数海滩上进行的实验。随便选择一个地方（我喜欢在棕榈树的底部），放上一团甜的或油腻的食物，然后在附近休息一会儿。大约一小时后，检查这个诱饵，它们可能会被一群喜欢沙滩的杰氏大头蚁（Pheidole jelskii）的工蚁挤满。快速移动的工蚁率先到达，在取食诱饵片刻后，会有一堆工蚁姐妹加入进来，有刚刚抵达的，也有刚刚吃饱并跑回十多米外的巢穴的。蚂蚁们似乎都很疯狂，好像这个发现阻止了它们世界的终结。
现在我们转移到海滩的另一区域，寻找这一物种单独活动的工蚁。它们可能是侦察蚁。当发现一块太大而不能带回家的食物碎片时，工蚁会沿着一条几乎笔直的线路奔跑，并在途中留下气味痕迹，以便让它的同伴行动起来。许多工蚁得到信息后会冲向新发现的食物。发现食物的蚁群将拥有它。
杰氏大头蚁是一种快节奏的蚂蚁。它遍布于海滩、农田、飞机跑道和其他相对裸露的环境中。它在这些栖息地无处不在，并在激烈的竞争中一直保持如此。这证明节奏在某些栖息地很重要。对某些物种来说，快节奏是制胜的法宝。
地球上速度最快、节奏最强的蚂蚁，很可能是速蚁属（Ocymyrmex）的工蚁和奇怪的拟工蚁的蚁后。其已知的34个物种的分布范围覆盖了非洲东部和南部的大部分地区。它们喜欢最热、最开放的环境，在那里它们可以取食被高温杀死的昆虫和其他节肢动物的尸体。
速蚁属蚂蚁拥有类似赛车的构造。它们的身体呈流线型，非常长的腿由粗壮的基节驱动。上颚狭窄，闭合时紧贴头部。身体上的气门，也就是用来交换空气的孔，也特别大。
箭蚁是蚂蚁中的高速马拉松运动员，它们能在沙漠中快速地行进很长一段距离，而速蚁则是速度更快的短跑运动员。
2015年，在我来到莫桑比克的时候，我第一次近距离观察了这种最嗜热、节奏最快的蚂蚁的蚁群。我和一小群人一起乘坐直升机从戈龙戈萨国家公园（Gorongosa National Park）前往赞比西河三角洲。在那里，我研究并采集了沿海的红树林中的蚂蚁。在返回戈龙戈萨的路上，我们在一个内陆森林的车站下了车，这里是一个利用稀有木材生产优质家具的农场。
快到中午的时候，我走到一个被烤热的泥滩上。那里可能是农场里最热的地方，空气热得令人窒息。在那里我发现了一窝速蚁，它们仅有一个通往由蚁室和地下蚁道组成的地下系统的入口。工蚁们在入口处进进出出，有的跑了不知道多少距离，有的在扩大巢穴内部。
我决定从这个蚁群采集一些标本，保存在哈佛大学的标本库中。这些蚂蚁至今都是我在世界上所有地方采集过的所有物种中最难捕捉的。首先，蚁巢周围的地面对我的手指来说就像烤箱一样滚烫，我很难把注意力集中在细节上。移动的蚂蚁就像煎锅里咝咝作响的水滴，甚至连眼睛都难以追踪。
◆ 光泽速蚁（Ocymyrmex nitidulus）的工蚁，被认为是相对于体形而言跑得最快的蚂蚁，来自莫桑比克赞比西河附近（克里斯滕·奥尔绘制）
尽管如此，我还是坚持要收集速蚁。我左手拿着装样本用的一小瓶酒精，右手拿着我最喜欢的尖头工具杜蒙特5号镊子，试图抓住那些至少有几秒钟慢了下来的工蚁。我很擅长从一群蚂蚁中揪出蚂蚁，但是，在这场抓捕速蚁的挑战中，我一只也没抓到。如果我用力过猛，目标蚂蚁就会被弹到我够不到的地方，随后钻入巢穴。后来，我弄湿了镊子伸出去的部分，扫向一群正在奔跑的蚂蚁，试图将一两只蚂蚁粘在上面。这对大多数蚂蚁是可行的，但对速蚁行不通。
到这个时候，高温已经让我无法忍受了，蚂蚁们却似乎泰然自若。但我下定决心要把标本带回哈佛。所以，在绝望中，我一直等着，直到几只速蚁在差不多同一个空间里飞速移动，我打开手掌拍向它们。我想，有残破的蚂蚁做标本总比什么都没有强。尽管效果不佳，但这招奏效了。
现在，为了展现蚂蚁世界中节奏的整体范围，我们有必要离开非洲，前往中南美洲，世界上最慢最脏的蚂蚁角窝蚁（basicerotine）的产地。角窝蚁是世界上研究最少的蚂蚁之一，我们对它们的了解十分有限。它们在热带森林中被发现，通常被称为“隐匿者”，在生态学词汇中，这意味着隐居，捕食者和科学家都很难找到它们。
1984年，我的密友兼合作者伯特·霍尔多布勒和我来到了哥斯达黎加和位于拉塞尔瓦的热带研究组织野外研究站。为了完成我们的目标之一，我们研究了一种相对常见但难以捉摸的森林蚂蚁曼氏角窝蚁（Basiceros manni）。我们还能够将蚁群带回哈佛做进一步的研究。
几乎在所有方面，角窝蚁都与神经紧张、高速的速蚁截然相反。它们体形中等，工蚁靠伪装而不是速度生存。它们不透明的棕色外表与它们居住于其中的落叶和霉菌的颜色非常匹配。在不受打扰时，它们行走缓慢。当翻动叶子或树枝落在地上，导致其暴露在外时，它们会定住，并且能在几分钟内保持静止不动。角窝蚁的工蚁很难被发现，所以当蚁群露在树叶和土壤中时，我们只能依靠白色的卵和幼虫找到它们的巢穴。
与大多数蚂蚁不同，角窝蚁的工蚁是伏击型捕食者。它们不追捕猎物。角窝蚁会慢慢潜近，或者等待猎物慢慢靠近到足以让它们猛扑、攻击和抓捕的区域。角窝蚁是判断力大师。它们的节奏可能是蚂蚁物种维持生存所需的最慢节奏。
霍尔多布勒和我很快了解到，它们的体壁并非仅是像泥土，可以说它们就是泥土。角窝蚁的身体上覆盖着盘绕的羽状毛，这些毛能有效收集灰尘和其他细小的碎屑。它们变成了行走的垃圾箱。
这种独特的伪装技术让我们在哈佛大学观察到了一个匪夷所思的结果。我们把活的角窝蚁蚁群带回并安置在石膏制成的巢穴中，用无翅果蝇饲喂它们。几周之内，角窝蚁脱落掉了大部分由土壤和腐殖质形成的“外套”，并用细小的石膏颗粒取而代之。我们无意中创造了第一种纯白色的角窝蚁。
从某种意义上说，蚂蚁打败了我们。它们凭借本能的行为和缓慢节奏，再次变得几乎隐形，而这次是在实验室里。
第十七章蚁群工程师——社会性寄生物
在1.5亿年的演化过程中，捕食者和寄生者通过似乎无穷尽的入侵技术和骗局来利用蚂蚁群落。几乎任何可以在节肢动物生物学范围内想象到的装置都被用来欺骗某些可怜的蚁群。
蚁群是由大量互相合作的蚂蚁、它们建造的巢穴和收集的食物组成的。这是一个一触即溃的小生态系统，看起来像是专门为寄生者设计的。寄生者成功的法则很简单：成为一名工程师，渗入组织相对简单的蚁群重地，并将它转变为自己的有利条件。蚂蚁很容易被愚弄，毕竟，它们只是昆虫，依靠这些容易被利用的本能生存。
这种依靠本能的一个例子是小型露尾甲（Amphotismarginata）偷窃欧洲蚂蚁亮毛蚁（Lasius fuliginosus）的食物。在外出觅食时，蚂蚁经常通过反吐的方式来分配它们摄取的食物。为了引发此举，一只蚂蚁会用它的足轻拍另一只蚂蚁的上唇，即覆盖在口上面的板状结构，相当于我们人类的上嘴唇。收到来自姐妹信号的蚂蚁通过反吐给它们一滴液体作为回应。在实验室，霍尔多布勒用人类的头发轻拍它们上唇也能得到同样的反应。大概任何这样的轻触都可以。
露尾甲站在毛蚁队列旁，靠熟练地轻敲上唇为生。受到这种刺激的工蚁通常会被骗出一滴液体，并把它夹在张开的上颚之间，露尾甲就趁此时吸食液滴。
蚂蚁是所有昆虫中最警惕和最具攻击性的一种。欺骗蚂蚁很容易，但也很危险。寄生者若能获得一种中性体味甚至对宿主蚁群有吸引力的体味，就会变得更加安全。然后，蚂蚁要么无视它们，要么执拗地把它们带回家，就像它们把需要帮助的姐妹带回家一样。
一旦安营扎寨，这些身披伪装的入侵者就会为了自身生存和繁殖本能进行不计代价的破坏。根据蚂蚁的种类不同，它们或以宿主带来的食物为食，或与觅食蚂蚁一同出行，亲自寻找食物。它们可能以从宿主那里索取的液体食物为生，或者舔舐它们身体的营养油脂分泌物。它们也可能会吃在巢穴中死去的蚂蚁的尸体。最后，它们还可能以蚁群中未成熟的成员为食，这堪称节肢动物的恐怖故事。
适应性最好的寄生者所策划的阴谋诡计，即使以人类工程师的标准来衡量，也是巧妙而精确的。在行军蚁的寄生者中可以找到一些最极端的例子。在纽约和其他大城市中，在贪婪的食肉动物组成的庞大群体、多层的宿营地和堆积的垃圾场中都找到了它们的对应物。康涅狄格大学的卡尔·雷滕梅尔与西奥多·施奈尔拉一起对行军蚁的生命周期进行了开创性研究，他们是最先对这个昆虫世界的城市学进行详细探索的人。
正如我前面提到的，雷滕梅尔发现了许多用于和蚂蚁共同生活的精妙适应方法。有些手段极端到了离奇的地步。比如衣鱼（缨尾目昆虫），它们就像我在职业生涯开始时研究的泥沼甲一样，骑在蚂蚁的身体上，以蚂蚁的油性分泌物为食。有一种微小的阎甲骑在成年蚂蚁身上，不是为了舔它们的身体，而是为了偶尔跳下来吃蚂蚁的幼虫。
更奇怪的是螨的生活方式。螨是蜱类的微小亲戚，在演化过程中处于特化的边缘。就像前面提到的，其中一种将自己附着在兵蚁军刀式上颚的内表面。另一种是钱包形状的，利用它的身体形状夹住兵蚁触角的基部。第三种，以它的发现者的名字命名的雷氏巨螯螨（Macrochelesrettenmeyeri），在我看来完全是一种奇怪的东西。它紧握蚂蚁后足的末端并吸食它们的血液，为了减少它对兵蚁的拖累，它们会用自己的身体充当被自己致残的蚂蚁足的替代品。或许我们可以称它们为行军蚁［悦人游蚁（Ecitondulcius）］的假肢捐助者。
除了通过结构上的创新利用蚂蚁之外，还有一种更强大的技术装备，它可以通过改变受害者的行为，特别是社会行为，获得对它们身体的控制。其理念（如果我能说这是“理念”的话）是充分扭曲宿主的本能行为，让寄生者，而不是受害者，得以更好地生存和繁殖。这些以蚂蚁为受害者的诡计，使用者有各种虫草菌、寄生虫（寄生性蠕虫、线虫）和其他社会寄生性蚂蚁。
最常见的行为转变是高位探寻（elevation seeking），或者说“登顶”（summiting），这样当寄生者的后代从宿主体内孵化时，它们可以传播得更远，感染更多的宿主。莎莉萨·德·贝克（Charissa de Bekker）和她的同事在对社会操控现象的评述中记录了虫草真菌寄生于蚁属（ Formica）蚂蚁的噩梦般的过程。
虫草寄生菌精确地把控着何时让宿主离开巢穴、爬上植被并最终死在那里。它们似乎把这一过程安排在下午晚些时候或晚上，并以一种极其精确的同步附着的方式来进行……详细的野外观察进一步描述了受感染的草地蚁（Formica pratensis）和红褐林蚁（Formica rufa）是如何以不协调的方式移动的。被寄生的蚂蚁在向上爬时会持续不断地张开和闭合上颚，最后头部向上停住附着。被操控的个体还会在叶子上上下移动，永远不会再回到地面。真菌像根一样生长，将蚂蚁牢牢地附着在基质上。随后，带有感染孢子的菌丝结构从中躯节间部分和柄后腹出现。
进一步的研究表明，这种真菌不会改变大脑的结构，而似乎会分泌一种物质，激活和破坏已经存在的行为程序，同时阻断其他的正常反应。
第十八章马塔贝勒蚁，非洲的蚂蚁战士
在东非的热带稀树草原和干燥的落叶林地，占主导地位的动物不是大象、狮子、黑猩猩和其他大型哺乳动物，而是擅长构筑蚁丘的白蚁。每一个蚁群都是由单蚁后和她的配偶蚁王建立的。在完全成熟的时候，每个蚁巢包含的后代多达两百万只。拇指大小的蚁后的惊人生育能力使如此大规模的蚁群成为可能，在实验室蚁群中取得的最高纪录是一天产下86 400枚卵。由于蚁后平均寿命约为10年，而且在巢内会一直得到良好的保护和充足的食物，因此它一生中可能会产下大约1亿个后代。
白蚁群的食物是一种共生真菌，它生长在特殊的菌园巢室（garden chamber）内，呈海绵状。蚁巢内部通过贯穿蚁巢的隧道通风换气，原本的空气通过白蚁自身的热量被排出。巢室的底层由经过咀嚼的死亡植物碎片建造而成，这些材料是在蚁巢周围的地面上收集起来的。
随着蚁群的密度从相当于村庄的规模增长到城市级别，它们的巢穴由冰箱大小扩增到城市公交车那么大，高度可达3米，直径可达10米。最大的巢穴上大多生长着包括灌木甚至树木在内的各种各样的植物。鸟类会飞落下来觅食和筑巢，一些较小的哺乳动物则会爬到顶部扫视周围的地形。
如果你在一个宁静的夜晚走出去，坐在一个蚁丘旁边，你会听到一种持续而轻柔的咝咝声，这是巢外成千上万的工蚁行动时发出的快跑声。后来发现，这些工蚁其实都是大型雄蚁，它们在寻找死去的植物碎片来喂养共生真菌。
蚁巢内聚集的蚁群和它们的真菌寄生物都是捕食者的主要目标。在漫长的演化过程中，为了应对捕食者，白蚁产生了好几层防御。巢的外层是经过白蚁化学处理过的坚固的土壤外壳。如果这一层被侵入，蚁群会启动三项应急措施。暴露在外的工蚁冲进巢穴的内部躲藏起来。兵蚁们冲出去守卫缺口。这些兵蚁是为战斗而生的，它们坚硬的骨化头部就像戴了头盔，长长的针尖状上颚向前突出，闭合有力。
在紧急情况下，比如穿山甲或科学调查人员弄破蚁穴时，蚁群会组织得井井有条。危险过后，兵蚁退回蚁巢，工蚁们争先恐后地修复受损的地方，这是第三个应急措施。
如果你拿起一把扁斧或铁铲，在靠近地面的一个虫口密集的小蚁巢的侧面挖洞，尤其当你不停地继续往里挖，直到挖出其中一个菌园巢室，你首先会看到一群发白的工蚁。马上，它们就开始消失在巢内深处黑暗的地方。如果一两个小时后再回来看，你会发现大部分兵蚁已经离开，但有一大群返回的工蚁正在用湿漉漉的幼虫粪便颗粒遮盖缺口。若是第二天再来，你会发现损坏的部分已经完全修复。
科学意义上的博物学的一个基本规律是，只要进化出潜在数量很充足的猎物，给足时间，就会有捕食者发生特化，专门以其为生。（这条规律对寄生生物也适用，寄生生物可以定义为只吃猎物身体一小部分的捕食者。）莫桑比克的戈龙戈萨国家公园有一种可供我研究的白蚁克星，它们专吃会建造蚁丘的白蚁，它就是马塔贝勒蚁，学名是Megaponera analis（见卷首图）。以蚂蚁的标准来说，马塔贝勒蚁的体形异乎寻常地大，包裹在一层厚重的几丁质外骨骼里，能够有组织地快速移动，似乎天生就适合以这类会建造蚁丘的白蚁为食。当地给它起的通用名恰到好处：马塔贝勒指的是津巴布韦西部勇猛的“长盾之人”（Men of the Long Shield）。
马塔贝勒蚁有可怕的蜇刺，是我遇到过的蚂蚁中最厉害的。显然，这种刺的目的是向任何想要吃它的鸟类或哺乳动物传递终生难忘的信息。在戈龙戈萨时，我捡起过一只马塔贝勒蚁的工蚁（并立即发誓这是我最后一次捡起马塔贝勒蚁），想仔细地检查一下。它首先以令人印象深刻的方式咬紧上颚，然后向前扭转柄后腹，把一根长刺深深地插入了我食指的肉里。在疼痛等级上，我认为它接近大黄蜂，或许是被两三只大黄蜂同时蜇刺的疼痛程度。我把它毫发无损地丢了出去。在我漫长的昆虫学生涯中，这是为数不多的能凭一己之力打败我的蚂蚁之一。
在蚂蚁中，马塔贝勒蚁的蜇伤是最严重的吗？它最厉害的竞争对手是中美洲和南美洲热带雨林中巨大的子弹蚁（Paraponera clavata）。它在一部分分布地区的西班牙语名字“Dos Semanas”是对其攻击威力的体现，其意思是被蜇伤后需要两周时间才能从刺痛中恢复过来。在南美洲，至少有一个原住民部落在其成年仪式中使用子弹蚁。有传言说伟大的蚁学家威廉·莫顿·惠勒曾在巴拿马的巴罗科罗拉多岛被一只子弹蚁蜇伤后晕倒。幸运的是，这种蚂蚁群体很小，而且工蚁既不好斗，行动也不迅速。
马塔贝勒蚁突袭白蚁巢穴是非洲最引人注目的野生动物奇观之一。即便只是一列行进中的搜罗白蚁的马塔贝勒蚁队伍，也值得游客离开营地前去观看。它的结局，即战斗的尾声，揭示了我所知的热带生物学中最惊人的现象之一。突袭者的目标不是窃取真菌种植者的菌园。它们在寻找园艺白蚁的尸体，尤其是那些在战斗中丧生的白蚁。
对于马塔贝勒蚁来说，战争就是一次为了晚餐的狩猎行动。
马塔贝勒蚁的突袭行动始于一个侦察蚁发现在自己蚁巢的行进距离内有一座白蚁蚁丘。它会仔细检查蚁丘，显然是在寻找入口，或者一条偶然出现的裂缝，以便接近白蚁。如果成功找到了，侦察蚁将沿直线一路跑回自己的巢穴，沿途会利用身体留下化学痕迹。这种物质是能够吸引一大群猎手的强大信息素。它们会排成一列，一路跑到白蚁蚁丘的裂缝处。
突袭者们就像马塔贝勒人的战斗军团一样。马塔贝勒蚁没有大多数蚂蚁种类典型的磨磨蹭蹭、四处跑动和偶尔返回自己巢穴的行为，它们有一种孤注一掷的投入。团结对它们来说是必要的。几乎一破门而入，马塔贝勒蚁就会遭遇同样凶猛的白蚁群。但是成群的突袭者不慌不忙，轻而易举地就击败了防御者。它们杀死并收集死去的白蚁兵蚁，以及少量偶遇的普通工蚁，然后班师回巢。一只马塔贝勒蚁工蚁的上颚可以携带多达十具白蚁尸体。
据我所知，马塔贝勒蚁在获胜后并不会占据白蚁蚁丘。突袭就是一切。
第十九章蚂蚁战争与奴役
1854年，亨利·戴维·梭罗在他的经典著作《瓦尔登湖》中描述了他认为的两种蚂蚁之间的战争。
有一天，当我走向我的柴火堆，或者更确切地说，我的树桩堆，我看到了两只大蚂蚁正激烈地互相争斗着。一只是红色的，另一只更大些，将近半英寸长，呈黑色。一旦抓住了对方，它们就绝不放手，而是不停地挣扎、搏斗、在木片上打滚。再往下看，我惊奇地发现木片上布满了这样的蚂蚁战士。这不是一场决斗，而是两种蚂蚁之间的战争，红蚂蚁总是和黑蚂蚁对抗，并且经常是两只红蚂蚁对抗一只黑蚂蚁。
梭罗观察到的是战争（他这样认为是有道理的），还是其他什么行为？根据我几十年来在北美研究蚂蚁的经验，这两种不同的蚂蚁之间的争斗通常是奴隶掠夺行为。这个例子中，红色蓄奴蚁最有可能是光亮悍蚁（Polyerguslucidus）或亚缘蚁（Formica subintegra）种群的一员，在突袭中与它们对抗的黑色易受攻击物种可能是常见的细毛蚁（Formica subsericea）。
激烈的战斗中会出现袭击和抵抗，但大多数情况下蚂蚁的奴隶制度与人类的奴隶制度并不完全相同。它们更像是捕获和驯养野生动物。
蚂蚁中的工蚁特化为蓄奴蚁，它们会本能地袭击其他相似物种的蚁群。它们只有一个简单的目标——被攻击蚁群的蛹。入侵者会将俘虏毫发无损地带回巢穴，在此之前通常要先与成年原住蚂蚁恶战一场。在几天或几周后，俘虏会从蛹羽化成为完全形态的成年蚂蚁。据我们所知，任何地方的蚂蚁都有一种能让它们变成奴隶的特质，即刚羽化的成年蚂蚁会获得它们所在蚁群的气味。结果就是它们把掠夺者当成姐妹，掠夺者也以同样的方式接受它们。在与同一物种的其他蚁群竞争时，任何为工蚁队伍增加忠诚成年蚂蚁的方法，都能给蚁群带来巨大的优势。
这种蚂蚁获得蚁群气味的方法是由行为生物学先驱阿黛尔·M.菲尔德（Adele M.Fielde）在20世纪初发现的。通过这种方法，就有可能创造出其成员在大小和结构上具有根本差异的蚁群。例如，有刺的大型蚂蚁可以与身体光滑的小型蚂蚁组合在一起。
在北美、欧洲和亚洲的北温带地区，奴役蚂蚁是常见现象，尤其是在蚁亚科。红棕色的悍蚁属（Polyergus）掠食者种群的行为和身体结构都发展得非常适合完成它们的奴役生意。它们会频繁地突袭深色的蚁属蚂蚁，攻击时迅速而猛烈地挥舞剑齿般的上颚。
在新英格兰丰富的蚂蚁群中，有几个掠夺者与被掠夺者的组合，可能是梭罗所谓的蚂蚁战争的候选者。但是，我们可能永远无法确定他描述的是哪两种蚂蚁，主要是因为他说一个物种比另一个物种大得多。尽管他观察到了，但他并没有收集蚂蚁标本供未来的昆虫学家鉴定和研究。这个缺失令人遗憾，因为在他的朋友中，除了有拉尔夫·沃尔多·爱默生之外，还有路易·阿加西（Louis Agassiz），在梭罗研究蚂蚁“战争”的时候，他正在哈佛打造比较动物学博物馆和丰富其标本收藏。现在，比较动物学博物馆保管着世界上最多的蚂蚁标本。
与此同时，我和其他人在这一地区也记录过蚂蚁的奴役行为，包括各种令人吃惊的寄生或战争行为。当我在哈佛读研究生时，在约塞米蒂国家公园，我发现了蓄奴蚁惠勒氏蚁（Formica wheeleri）的蚁群，里面有两种奴隶蚁。当我发现它的时候，其中一种奴隶蚁参与了突袭，而和袭击者一起奔跑的是第三种蚁的工蚁。很明显，它们是助理兵，是掠夺者的爪牙。此外，当我挖掘巢穴时，我发现还有第四种蚂蚁与掠夺者的卵、幼虫和蛹挤在一起，扮演着育幼蚁的角色。
30多年后，在向汇聚一堂的美国国家公园管理者发表演讲时，我“供认”我曾在约塞米蒂挖过一个蚁巢，并请求原谅这一现在我认识到是违法的行为。几年后，我又进行了第二次演讲，国家公园系统的负责人在介绍我时原谅了我之前的违法行为，并给了我一张装饰精美的许可证，允许我在约塞米蒂国家公园再采集一只同样的蓄奴蚁。
奴隶制对于采纳它的物种来说是演化的死胡同吗？那可未必！它们还可能更加退化。分布在欧洲和亚洲的社会性寄生属圆颚蚁属（Strongylognathus）的蚂蚁就是一个显著的例子。大多数圆颚蚁会发起标准的奴隶抢劫活动，用军刀式上颚制服它们的俘虏。但在甲壳圆颚蚁（Strongylognathus testaceus）中，工蚁们失去了它们的战士精神。相反，新交配的甲壳圆颚蚁的蚁后会进入宿主蚁群，坐在宿主蚁后附近。此后，宿主工蚁就会像照顾自己的母亲一样照顾寄生蚁后。寄生蚁后所生的女儿对宿主很友好，但它们不承担任何工作。
美国蓄奴蚁亚缘蚁又向奴隶制世界迈进了一步：它们是洗脑专家。杜氏腺会释放一种信息素，提醒同伴有危险。亚缘蚁的杜氏腺巨大，占据了柄后腹体积的三分之一。在掠夺奴隶时，工蚁们会向原住蚁喷射它们的分泌物。这些分泌物威力巨大，能在被攻击的蚁群中制造恐慌，使入侵者更容易进入育幼室并带走未来会孵化成奴隶的蛹。
第二十章行走的尸体
每一具尸体都是一个生态系统。坠落的鸟，上岸的鱼，搁浅的鲸，分解的原木，采撷的花朵，都注定要从大分子聚合物（宇宙中已知最复杂的系统）转化成一堆小得多的有机分子。在自然界，腐烂的过程由食腐动物驱动，从秃鹫和绿头苍蝇开始，以真菌和细菌结束。
蚂蚁如何处理它们的尸体？如果一个蚁群成员在野外严重受伤，许多蚂蚁物种都会把它们带回家然后吃掉。如果只是轻微受伤，它们会获准活下来等待伤口愈合。大多数在巢穴外战死的蚂蚁战士永远不会再回来。它们将填满捕食者的上颚和喙。
在巢中因年老或疾病死亡的蚂蚁，要么是静止不动，要么是六足蜷缩着倒在一边。在大多数情况下，它被允许待在原地。最多过几天，它的同伴就会把它带出巢，或者把它带到巢内一个堆放废弃物的室内。在这个墓室里还倾倒着各种垃圾，包括不能食用的猎物遗骸。它们的埋葬没有仪式。
我在研究蚂蚁化学交流的早期就想到，死者的尸体很可能是通过它们分解时的气味被识别的。在昆虫尸体所特有的物质中，一定有一种或多种物质可以触发蚂蚁处理尸体的信号。如果活的蚂蚁在为蚁群服务的过程中明确地使用这些分子来触发其他本能社会行为，那它为什么不在死亡时也这样做呢？
我当时很幸运，找到一份公开发表但写得很生涩的报告，这份报告对死蟑螂中发现的物质进行了鉴定。以这项工作为指导，我开始研究是什么化学物质刺激蚂蚁的移尸行为。
第一步，我从正在分解的蚂蚁身上获得了提取物，并且把这个提取物滴在由香脂颗粒制成的和工蚁差不多大小的蚂蚁尸体仿制品身上。当这些仿制品蚂蚁被扔进实验室的收获蚁蚁巢时，它们会被捡起来，并被迅速送往垃圾堆。所以我得到了一个有效的活体测定结果，这对生物实验来说是必不可少的一步。与此同时，我获得了合成的腐烂蟑螂中发现的物质的化学纯品。一时间，实验室里弥漫着一种混合了停尸房和下水道的淡淡的气味（举例而言，其中两种物质是哺乳动物粪便中的萜类吲哚和粪臭素）。大多数测试过的物质会引起蚂蚁的兴奋以及带有攻击性的绕圈行为，但并没有立即触发移尸行为。用有气味的物质处理过的少量香脂会被巢穴中的蚂蚁攻击或干脆不予理睬，而那些带有吲哚或粪臭素的则会被捡起来送到墓地。
对生物学家来说，没有什么比一个有效的实验更让人满意了。至少对佛罗里达收获蚁来说，这一次实验很成功。我一直给游客们重复这个实验，直到我感到厌烦。所以我又有了一个新问题：如果我把这种送葬的物质涂在一个健康的活工蚁身上，会发生什么呢？
结果也令人满意。工蚁遇到它们被涂抹的同伴时，就会把它们捡起来，将它们活着抬到墓地，把它们扔在那里，然后离开。送葬的蚂蚁行为相对平静，甚至有些随意。在它们看来，死者就应该和死者在一起。
这些被涂抹的蚂蚁在变成僵尸时会做你我都会做的事情：洗澡。当身上有一种讨厌的物质时，蚂蚁也会使用这种方法，对此我们不应感到意外。它们通过前足上的梳状结构搓动触角鞭节外的柔韧部分，用垫状的舌头尽可能地舔自己的身体和足，并将它们的柄后腹尽可能向前卷曲，进行擦拭和清洗。它们洗了一个典型的蚂蚁浴。
然后，它们返回巢穴的主要生活区。如果它们身体上散发死亡气息的物质清除得足够干净，它们就会被接纳回巢中。否则，它们就会被同伴送回墓地。它们会继续清洁自己，也许其他同伴会来帮助它们。它们等待着。随着时间的推移，如果污染物被清除或充分消散，它们将完全重新融入生活。
第二十一章非洲的小牧场主
世界上体格最奇怪的蚂蚁可能是蜂足蚁属（Melissotarsus）的5个已知种，它们分布在非洲热带部分区域、马达加斯加和科摩罗群岛的不同地区。这类蚂蚁的体格出奇地矮胖，坚硬的身体中间上部覆盖着精细的凹槽，但没有蚂蚁典型的缝合线或接缝。加上连接足和身体的巨大基节、超大号的头和7节短触角（大多数种类的蚂蚁是10～12节），蜂足蚁属的蚁后或工蚁一眼就能辨认出来。
我从未见过活的蜂足蚁。我希望下次去莫桑比克的戈龙戈萨国家公园时能弥补这个缺憾。我将与公园生物学家彼得·纳斯克勒基（Piotr Naskrecki）同行，他是我所知道的在这一领域最优秀的几位博物学家之一。他答应给我一个蜂足蚁蚁群。
我们都知道发现它可能是一项复杂而艰巨的任务。蜂足蚁只生活在健康的树木中，在活树的树皮下开拓出构成蚁巢的蚁道和蚁室。
就目前所知，工蚁从未离开过它们的大本营。相反，它们特别适应在挖好的蚁道中高效地行进。它们用前足和后足移动，同时举起中足去接触蚁道顶部。简而言之，它们摇摇晃晃地在家中穿行。据说，如果把它们从巢中取出，放在空旷平坦的地方，没有蚁道顶部可以触碰，它们就无法行走。我们会看到的。
如果蜂足蚁蚁群基本只在它们筑巢的活木质部里行动，那它们吃什么呢？答案可能正是它们最奇怪的地方。它们放牧“牲口”。
在蜂足蚁的巢内，生活着由蚂蚁保护和照料的介壳虫。这种共生关系在蚂蚁中很普遍。作为交换，介壳虫（粉蚧、蚜虫和其他同翅类昆虫）产生富含糖类和氨基酸的排泄物液滴。通常情况下，更简单的交换方式是工蚁从它们的巢穴去到正在啃食植物的同翅目昆虫那里。在更高级的伙伴关系中，同翅目昆虫作为客人生活在蚁巢中，以树根和其他受保护的植物部位为食。客人们为它们的蚂蚁主人提供源源不断的液体食物。当蛋白质稀缺时，由于蚂蚁捕食不太成功，蚁群也会选择杀死并吃掉它们的同翅目客人。
◆ 非洲热带“畜牧蚁”贝氏蜂足蚁（Melissotarsus beccarii）的工蚁（克里斯滕·奥尔绘制）
由于生活在蜂足蚁蚁群中的介壳虫在它们的排泄物中并不产生有营养的食物，因此，它们会被精明的宿主杀死并吃掉，从而直接提供蛋白质。蜂足蚁是牧民，不是农民。
1. 今天，同翅目的分类地位发生了变化，它们被整体划入了半翅目昆虫。——译者注
第二十二章陷阱颚与弹尾虫
尽管毒针蚁类蚂蚁的颚和捕鼠器的结构截然不同，但它们在功能上是相似的。毒针蚁类的上颚端部长有尖刺，其内缘分布着一排如外科手术针般锋利的牙齿，它们用生物界已知最快的有机体动作攻击猎物。
不管是土壤和落叶层中爬行的小型瘤颚蚁属（Strumigenys），还是在树冠中巡逻的相对大型的毒针蚁属，当其雌性猎食者感应到附近有猎物时，都会尽可能地张开上颚（一些物种的上颚张开角度甚至会超过180度）。上唇的钩状结构会锁住被头后部丰富的肌肉拉紧的上颚。当蚂蚁将上唇向回拉时，上颚被释放，猛烈咬合（锋利的内齿会先碰上）并捕获夹在其间的任何物体。
毒针蚁的攻击速度之快，肉眼很难观察到。视频分析显示，从脑部传达神经冲动，到上唇钩锁结构释放上颚，仅需要千分之五秒。随后的攻击动作只需要千分之二点五秒就能完成。
缓慢移动后快速爆发，这是构成毒针蚁族（Dacetini）的上百种蚂蚁的标志。体形较小的毒针蚁类也是温带地区最常见的蚂蚁种类之一。
最近的实验室研究表明，还有一种蚂蚁攻击速度同样迅疾，它属于原始且广泛分布的大齿猛蚁属。我在亚拉巴马挖蚁巢时第一次遇见这种叫作浅棕大齿猛蚁的蚂蚁，那时我还是一个小男孩。我亲身体验了它上颚双重武器的威力：上颚捕捉器的攻击伴随着几乎瞬间爆发的灼痛感。
分布于马达加斯加岛的一种相对原始的蚂蚁，被称为卡米拉迷猛蚁（Mystrium camillae），也独立演化出了一种类似的捕捉器。就像我们用中指和拇指打响指一样，它们成对的上颚紧紧挤压在一起，一个上颚紧贴着划过另一个上颚，释放时具有爆发性的力量。这一动作的速度大约为90米每秒，按传统的距离和时间单位来计算则是200多英里每小时。考虑到蚂蚁的体形如此微小，这样的速度可以成为另一项生物纪录了。
毒针蚁族蚂蚁分布于世界上大部分地区。它们在热带和温带森林都达到了最大的丰度和多样性。其最北的分布是由著名的蚁学家，也是我在哈佛大学时的导师威廉·L.布朗在1950年记录的。对于想打破这一纪录的蚂蚁行家来说，威廉·布朗发现的蚁群正是瘤颚蚁属的蚂蚁，当时它们生活在面朝哈佛生物实验室正门右侧的犀牛雕像底部的一堆隆起的草地上。1951年我来到哈佛的时候，这些蚂蚁已经不在了，在我随后任职的七十年里，也没有任何一只蚂蚁回来过。
1950年的时候，比尔·布朗还是哈佛大学的一名博士研究生。在妻子多丽丝的帮助下，他对1937年威廉·莫顿·惠勒去世后遗留在哈佛大学比较动物学博物馆内的蚂蚁馆藏标本进行了鉴定。他对蚂蚁特别是毒针蚁的热情对于我这个新人极具感染力。很快我就为他工作了。
当我还在亚拉巴马大学上学的时候，比尔·布朗曾写信给我，信中他说道：“威尔逊，在你居住的美国东南部有很多毒针蚁类。其中一些肯定是科学尚未认识的物种。我需要看到所有能够得到的物种。在亚拉巴马收集你能采集到的，然后把它们交给我吧。”
之后他邀请我对蚂蚁进行了更为广泛的研究，他鼓励我说：“威尔逊，观察一下毒针蚁类吃什么。它们用这些奇怪的上颚来捕获什么样的猎物？”
即使没有布朗的鼓励，我也会被这些和我共享时光的小蚂蚁所吸引。它们抛出了一些亟待解决的问题。它们处在生物圈的什么位置呢？它们抓什么，吃什么？但是科学家不可能直接在野外跟随它们并记录它们的饮食习惯。单是找到毒针蚁类的巢穴就已经很困难了，更不要说跟随这些在落叶中或是朽木树皮下觅食的小女猎手了。
我使用了被我称为“自助餐厅”的方法解决了这个问题：我没有去往自然环境中跟踪观察蚂蚁，而是把食物送到它们眼前。
我的“自助餐厅”是一个人工巢穴，一块长方形的有鞋子那么大的熟石膏，里面包含两个并排的由一条狭窄的通道连接的深邃房间，蚂蚁可以通过通道从一边跑到另外一边。每个房间的顶部用玻璃板覆盖。其中一块玻璃板上还覆盖了第二层红色玻璃板，这样蚂蚁在里面看起来就像黑夜一样。只要条件允许，不管哪个房间内的蚂蚁都会选择较暗的房间并把它营造成一个巢穴。
接下来就是实验了。在光亮的空间内放置土壤样本、树叶堆、正在腐烂的木头或其他包含多种潜在猎物的微栖息环境，尤其是那些在蚁群被发现的区域附近出现的潜在猎物。蚂蚁将战利品搬运进蚁室的过程中，它们所选择的猎物都可以被观察到。螨虫、蜘蛛、裂盾目蛛类（schizomids）、蜈蚣、千足虫、线虫、蚯蚓、蝇类和众多甲虫，还有白蚁和其他种类的蚂蚁，都是它们近乎无穷的菜单的一部分。
“自助餐厅”这种方法让蚂蚁在模拟的自然环境下选择自己的食物，已经在实践中取得了非常好的效果。我还用这种方法揭开了美洲热带森林中另一个特别让我着迷的秘密：为什么工蚁体形极小的大头蚁属蚁群在雨林中的任何地方数量和密度都如此之大？它们的广泛分布似乎对生态系统的和谐很重要，这种重要性是如何体现的呢？是什么让它们如此成功？是它们选择营巢位置，并在之后进行改建么？通过对分布在中部和南部美洲的许多蚁群进行的野外观察，我直觉上怀疑蚁巢的位置起到了至关重要的作用。蚂蚁会选择已经存在的最优位点营巢，而不是创造新的。还有就是可能的食物，这些食物可能多样且足够特殊，并对它们的生活环境产生影响。为了找到答案，我也使用了“自助餐厅”这一方法。
得到的答案令我惊讶。是甲螨！大头蚁将这些无害的球形小菌食者大量收集到一起，就像九月菜园里的南瓜堆一样。每只蚂蚁都能把一只活的螨虫，一个腿脚乱动的小球带回蚁巢（尽管独自这么干通常会有困难），最终把这些螨虫作为食物和它们的同巢伙伴分享。
小型毒针蚁的猎物更加令我惊讶。瘤颚蚁属作为优势属，将包括弹尾虫在内的种类繁多的小型、无翅且身体柔软的节肢动物收集起来并带回人工巢穴。它们会忽略所有螨类和跳虫科（Poduridae）的种类，众所周知后者会使用有毒化学物质来防御捕食者。在可选的众多猎物中，最受青睐的是长角跳虫科（Entomobryidae）的弹尾虫。这些小昆虫以遇到敌人时能够跳跃逃离危险而闻名，这类昆虫在草根丛中数量众多。
我观察到有上颚捕捉器的瘤颚蚁和能够跳远的长角跳虫类弹尾虫之间冲突不断，它们都会使用具有爆发力的器官，一个用于捕获，另一个则用于逃离。
瘤颚蚁已经适应各种各样的捕猎方式，它们会在潜近猎物的不同方法中利用捕捉器。路易斯安那瘤颚蚁（Strumigenys louisianae）是一种在美国东南部常见的蚂蚁。相比其他小型同属种类，它们更加勇猛直接。更加高效的上颚长而尖锐至极，这得以让它们在捕猎时充满信心。当工蚁缓慢且谨慎地接近一只弹尾虫时，它会将自己的上颚张开到最大，将成对的由上唇叶延伸出的两根长毛露出来。这些长毛延伸到离蚂蚁头部很远的地方，以感知进入猎杀范围的猎物。当猎物触碰长毛时，它们的身体已经进入瘤颚蚁极有把握的范围内。瘤颚蚁的上颚会突然猛烈闭合，其前端的利齿会毫不费力地刺穿弹尾虫，其强大的力道通常会让昆虫的血液也就是血淋巴从刺孔里流出。如果弹尾虫比瘤颚蚁小，蚂蚁就会把它举到空中，然后可能会去蜇刺它。除了最大的弹尾虫，其他遇袭的猎物在蚂蚁的上颚攻击和蜇刺后都会迅速动弹不得，它们的挣扎短暂而徒劳。
节膜瘤颚蚁（Strumigenys membranifera）工蚁的上颚比路易斯安那瘤颚蚁的要短，在潜近猎物时也会更谨慎一些。一旦感知到有弹尾虫靠近，它会短暂保持一个低位蹲伏的“静滞”状态。如果弹尾虫位于它的侧面或者后方，工蚁就会慢慢转动，面对猎物。一旦就位，工蚁便开始向前移动，其移动的速度异常缓慢，只有通过持久且仔细的观察才能察觉到。可能要过好几分钟，蚂蚁才终于移动至距离猎物不到一毫米的地方，摆出攻击姿势，而且这种姿势可能会持续一分钟或者更久。与路易斯安那瘤颚蚁不同，节膜瘤颚蚁上颚张开的角度仅有60度。它会露出长毛，让其接触猎物。节膜瘤颚蚁上颚的猛烈闭合和路易斯安那瘤颚蚁一样突然，但它通常只针对猎物的一个附肢，因此不会像路易斯安那瘤颚蚁一样对弹尾虫产生相同的震慑效果。弹尾虫通常会猛烈挣扎，试图挣脱，但工蚁非常顽强，会紧紧抓住不放，直到可以蜇刺猎物，使其进入瘫痪状态。
总的来说，路易斯安那瘤颚蚁依靠相对迅速地靠近猎物和“攻击—举起—蜇刺”的固定行动模式进行捕猎，在猎物较小时最后一步偶尔会被省略。与之相比，节膜瘤颚蚁以更为谨慎的方式靠近猎物并采用“攻击—抓住—蜇刺”的行动模式进行捕猎，最后一步是必不可少的。路易斯安那瘤颚蚁的模式显然是长上颚毒针蚁的典型手段，而节膜瘤颚蚁的模式是短上颚类群普遍使用的方式。
◆ 在美国广泛分布的小型路易斯安那瘤颚蚁。其陷阱颚可用于捕捉快速移动的猎物，是具陷阱颚类蚂蚁的典型代表（克里斯滕·奥尔绘制）
◆ 毒针蚁族蚂蚁的陷阱颚，在演化过程中变长（修改自W.L.Brown and E.O.Wilson, 1959）
◆ 马达加斯加卡米拉迷猛蚁的工蚁。这种蚂蚁会像我们打响指一样，成对的上颚挤压在一起并猛烈释放能量（克里斯滕·奥尔绘制）
◆ 浅棕大齿猛蚁的工蚁，一种带有陷阱颚的大型捕食性蚂蚁（克里斯滕·奥尔绘制）
我依据自己的判断，将两类瘤颚蚁的差别所体现的生态意义总结如下：使用上颚时所需空间较小的节膜瘤颚蚁通常和隐秘觅食有关。日本蚁学家益子圭一发现六节瘤颚蚁（Strumigenys hexamera）会以一种极端的方式使用这种短上颚捕猎法。这种奇异的小蚂蚁是终极伏击猎手。其上颚从头部平面轻微向上翘起，背侧顶端的齿格外长且尖锐，这些结构允许它们对靠近头部上方的猎物进行极为高效的攻击。瘤颚蚁觅食蚁在土壤的缝隙中捕获大量的猎物，由于通道狭窄，它们通常在正前方碰到猎物。此时蚂蚁会迅速蹲伏并保持静滞状态，触角也会完全收回到头两侧的触角窝中。上颚依然保持闭合状态。即使诸如弹尾虫或小型蜈蚣这类目标已经十分接近时，它们也绝不选择靠近。相反，它们会保持完美的静滞状态20分钟甚至更久，直到猎物踏入它们头部上方区域。此时，猎手会迅速起身扣击上颚，用顶端的长齿刺穿受害者。
分类学家将小型瘤颚蚁青睐的弹尾虫归入了长角跳虫科。这类弹尾虫体形小、无翅且身体柔软，是小型瘤颚蚁这类捕食者的理想食物。长角跳虫科的弹尾虫在自然环境中几乎无处不在，不管是在陆地上还是在水漂生物上。高海拔的珠穆朗玛峰上发现过它们的身影，那里没有蚂蚁，猎捕它们的可能是小型跳蛛。它们还出现在南极沃斯托克湖（Vostok Lake）的水体样本中，该湖被永久厚冰层覆盖。取回的水样中繁殖出大量我们周围常见的长角跳虫科昆虫。在晴朗的冬天，人们甚至可以在北美的雪堆上找到它们。
长角跳虫科昆虫和其他弹尾虫不可能在没有演化出对抗手段的情况下与瘤颚蚁这样的天才猎手共存千百万年。在弹尾虫的主要类群中，一些类群已经演化为有毒种类，其体内的有毒物质足以让弹尾虫的猎手望而却步。长角跳虫科昆虫和少部分其他弹尾虫类群还演化出完全不同的另一种器官。就像它们的通用名所暗示的，它们是“尾巴”能弹跳的昆虫。就像瘤颚蚁捕猎它们一样，弹尾虫也拥有自己的捕猎装置。每只弹尾虫都有一条“尾巴”，术语称为叉突或弹器，一个附着在后端并折叠在躯体下表面的坚硬器官。弹尾虫在受到威胁时会释放弹器。弹器猛烈向下甩动，将身体向上方外围抛出，借此逃离和自己体形相当的一切捕食者的狩猎范围。
我没有测量过弹尾虫跳跃时的轨迹，但是有理由推测，如果弹尾虫像人一样大小的话，其弹跳的距离应该有一个足球场那么远，高度有半个球场那么高。如果瘤颚蚁在弹尾虫起跳前攻击，将自己的利齿刺入弹尾虫的身体，弹尾虫弹器的威力足以将二者一起抛入空中。我在实验室内观察到过这一场景。瘤颚蚁很少被甩开，之后唯一需要考虑的问题是工蚁需要走更长的一段路才能回巢。
水漂生物（pleuston）是生态学名词，用于指代水塘和湖泊表面膜这类不寻常的栖息环境。——作者注
第二十三章寻找稀有蚂蚁
圣巴西略（Saint Basil the Great）曾写道：“如果有谁敢夸口说他通晓现存的所有事物，那么就先来告诉我们蚂蚁的本性吧。”
在直面圣巴西略这一挑战的过程中，蚁学家们已经探索了全世界非同寻常的自然环境，他们享受独特的挑战和最好的身体冒险。研究蚂蚁的学者们有许多故事要讲，听众不限于其他同僚专家，而是包括任何对博物学挑战感兴趣的人。
其中一个故事，从科学意义上讲是迄今最重要的故事之一，是在澳大利亚西南部寻找当时已知的最原始蚂蚁物种——大眼响蚁（Nothomyrmecia macrops）。1932年，一位年轻的女性博物学家在骑马穿越埃斯佩兰斯以东、纳拉伯（意为“无树”）以西的沙质荒原时收集到了最初的两个标本。蚁学家对其像胡蜂一样的身体结构十分着迷。或许响蚁群体的社会行为像其解剖结构一样原始，或许它还能为我们提供蚂蚁社会源于胡蜂祖先的线索。此前我们曾推测这一过程发生于一亿多年前。我们需要通过研究现有的蚁群来发现真相。1954年夏天，我和三个同伴一同前往最初标本的采集地。一位是驾驶我们陆运车的机械师，一位是来自珀斯的博物学家，还有一位是卡里尔·帕克·哈斯金斯，四十多岁的他是一位著名的遗传学家、政府官员，也是畅销书《蚂蚁与人》（ Of Ants and Men）的作者。卡里尔是热情的蚁学家，碰巧也是研究澳大利亚凶猛的犬蚁的权威，犬蚁是与响蚁亲缘关系最近的已知类群。
夜晚，在无边无际的澳大利亚内陆露营，凉爽的微风吹过，呜呜叫的野狗围着营火寻找被丢弃的食物残渣，让人感觉每个方向都有许多未知的生命——这大概就是对荒野这个词最准确的感受吧。我想没有比这更好的体验了，尤其是如果我们能发现响蚁的话。
在营地的第二天，随着夜幕降临，卡里尔·哈斯金斯和我拿着手电筒走到外围的黑暗中，希望响蚁的工蚁会在夜间活动并且此时它们已经从蚁巢里出来。不过，我们一只也没有找到，而且很快就迷失了方向。沙原荒野没有指引方向的地理特征和踪迹。当我们明白我们不得不等到黎明再去寻找返回营地的路时，卡里尔开始四处观望，寻找形状和大小刚好适合当枕头的岩石。他把岩石搬到一块空地上，向后躺下，把头枕在合适的位置，然后就睡着了。我拿着手电筒，整夜围着他走，并不断扩大行走的半径，期望响蚁是夜间活动的而且我能够找到离开蚁巢寻找食物的工蚁。
很不幸，不管是当时还是后来，我们都没有找到响蚁。在那里逗留的四天里，我们收集到一对蚂蚁，是之前没有科学研究过且罕有人知的新物种，沙原宏伟壮丽的动植物群也让我们大饱眼福。那时，我们曾瞥到一辆汽车从远处的公路上开过。又有一天，不知从哪里冒出来一匹白色的成年公马一路小跑靠近我们，它站在那里，严肃地看了我们几分钟，然后又小跑着离开并消失在沙原中。
一只大眼响蚁的工蚁都没有找到。我们再三确认自己没有来错地方。我们为什么会失败呢？在我们返回美国后，一条美国科学家寻找“黎明蚁”（dawn ant）的新闻在澳大利亚广为传播。这激起了当地生态学家的热情——澳大利亚人应该重新发现属于澳大利亚的最著名的蚂蚁。
他们最终找到了，他们的成功也解释了我们失败的原因。罗伯特·W.泰勒，一名在澳大利亚工作的新西兰人，曾在我的指导下获得哈佛大学的博士学位，之后作为一名政府研究人员受雇于堪培拉的联邦科学与工业研究组织（CSIRO）。他打算对栖息地进行地毯式搜索，组织了一次去往最初采集地的探险，并最终找到了“黎明蚁”。
他们是在澳大利亚南部的早冬时节离开堪培拉的，开车从堪培拉向西南方行至位于南部海岸的阿德莱德。第一晚，他们在离城市不远的一片小桉树（一种较矮的桉属植物）林地扎营。
篝火周围的空气中有一股寒意，但还不足以阻止当地昆虫的活动。吃完晚饭并把其他人都安顿下来后，泰勒进入小桉树林采集当地的蚂蚁标本。不一会儿，他跑回营地大喊：“我找到这小浑蛋了！我找到这小浑蛋了！”
大眼响蚁被重新发现了，而阿德莱德营地这一区域此后也成了响蚁野外研究的中心。随着时间的推移，这个物种成了现存的最著名的蚂蚁。蚂蚁可能经历的早期演化进程也在此后得到了更为可靠的评估。
既然现在已经找到了一个相对密集的响蚁群落，就可以解决我和我的同僚为何连一个标本都没有找到的疑问了。很快答案浮出水面：我们搜寻的第一个地点位于埃斯佩兰斯东边，当时正处在温暖或炎热的季节。泰勒和他的同僚研究者选择了一个相对寒冷且临近冬天的时间。现在我们知道，响蚁能够成功存活，有一部分原因就在于这种蚂蚁是在寒冷季节行动的专家。它们的敏捷性足以使其找到和捕获在这个季节更怕冷且不灵活的昆虫和其他节肢动物。
相比于响蚁，生活在极端气候另一端的是分布在亚欧大陆和非洲，在炎热季节灼热沙土上繁衍生息的箭蚁，它们搜集因极端高温死亡或无法动弹的猎物。在气候特化方面与响蚁非常相似的北美温带地区蚂蚁类群是适应寒冷季节的冬蚁（Prenolepis imparis，也叫异色前结蚁）。其蚁群在冬季较为暖和的时候极为活跃，会有成队的工蚁从蚁巢中出来组成狩猎群，但是在夏季它们会退回蚁巢深处，挖掘凉爽的通道。
正如查尔斯·达尔文在1835年对加拉帕戈斯岛长达一个月的考察中所发现的那样，在远古时代遥远的大型岛屿上，往往存在当地特有物种（即地方种，其他地方找不到的动植物种类）丰富的孑遗种。有一种浪漫（最好情况下可能还是符合科学的浪漫），等待生物学家去发现，等待时间去研究。1969年威廉·L.布朗便这样做了，他是第一个踏上遥远的马斯克林群岛的蚁学家，而该群岛中的毛里求斯岛正是灭绝已久的渡渡鸟的故乡。
在马斯克林群岛上，尤其是在今天毛里求斯的自然环境中，是否存在相当于渡渡鸟的蚂蚁类群呢？
寻找这个岛屿上濒危动物孑遗的主要地点是勒普斯山，这是一个狭长的山丘，顶部高地被低矮、多节的原生森林覆盖。第一次高原之旅只取得了部分成果，在那之后，布朗决定进行第二次尝试。他对这次旅行做了如下的记录：
4月1日，尽管根据安排我要乘晚上的飞机前往孟买，我还是又去了一次勒普斯山。我给J .文森先生打了一通电话，通过他已经收集到的一些材料，我确信勒普斯山高地的主路是不应该被忽视的。我在下午的时候到达了那里；天气阴沉沉的，山顶似乎马上就要下雨，我花了大约一个小时才走到了高地。在阳光明媚的星期天，灌木荫下几乎没有蚂蚁觅食，但现在每隔几米就能在落叶和小径坚硬的泥土上发现觅食蚁。这些蚂蚁大多是金弓背蚁（Camponotus aurosus）和棱胸切叶蚁属蚂蚁（Pristomyrmexspp.），毛里求斯的本土物种。不久，在路边一棵小树上，我发现了一支由发亮的红色蚂蚁组成的稀疏纵队正在沿树干爬行。近距离观察后，我发现这些蚂蚁和我在上个星期天收集到的一样，主要是刺猛蚁，但是队列中还夹杂着双刺棱胸切叶蚁（Pristomyrmex bispinosus）的工蚁，它们的柄后腹部分向下弯曲，看起来和刺猛蚁极为相似。这难免给我留下一种印象：在这个栖息地，这两种蚂蚁之间存在着拟态伪装的行为。几乎所有沿着树干爬行的刺猛蚁的上颚都携带着发白的球状物体，之后证明这些搬运物是节肢动物的卵（可能是蜘蛛的卵）。我爬上了这棵仅约5米高的树，很快在3米高的地方发现了蚁巢。两根多节树枝交叉的地方被一层厚厚的地衣包裹。我把树枝掰开，发现了一个腐烂的豁口，显然这是大风中两根树枝相互摩擦形成的。洞口向下延伸几厘米后进入其中的一根树枝，里面充满了刺猛蚁和它们的卵以及许多其他节肢动物的白色圆卵；仅我挪开或看到的工蚁就至少有200只，我没看到的可能还有更多。
之后发生的事情布朗并没有记录下来，他试图爬上高原尽头的小山峰，一道闪电击中了六七米高的山坡，随后大雨把地面变成了泥流。布朗从斜坡上摔倒，滑向了一个高耸的悬崖边，幸运的是，他抓住了一棵小灌木，几分钟后重新站了起来。随后他沿着小径返回了路易港。
后来，这种发亮的红色蚂蚁被证实是从未记录过的卷尾猛蚁属（Proceratium）物种（P.avium），因其在地上觅食卵而引起重视，这与该属的其他完全生活在地下的成员形成了鲜明的对比。此外，它单面复眼的增大表明，在它的祖先族群到达遥远的毛里求斯岛后，这种蚂蚁演化成了一种在地表觅食的蚂蚁。
◆ 大眼响蚁的工蚁。这种蚂蚁是澳大利亚的冬蚁，被认为是世界上最原始的蚂蚁物种之一（克里斯滕·奥尔绘制）
威廉·布朗冒着生命危险找到的毛里求斯蚂蚁，并不是他特意要找到古老物种才发现的。布朗来到马斯克林群岛纯粹是为了探索。他只是想知道自己能够发现什么样的物种。
在这个星球上还有其他很多类似的地方有待探索，新一代科学家在这样的地方可以提出同样的问题——在这里我可能会发现什么样的物种呢？
1. 原来曾作为渡渡蚁属（Dodous），现在归入棱胸切叶蚁属。——译者注
第二十四章一个濒临灭绝的物种
2011年，我带领一支由野外生物学家组成的探险队前往瓦努阿图，这里曾经被称为新赫布里底群岛，由法国和大英帝国联合统治。现在瓦努阿图已经成了一个新的独立的民主国家。劳埃德·戴维斯、凯瑟琳·霍顿、克里斯蒂安·拉贝林和我可以在群岛北部的大岛圣埃斯皮里图岛以及首都所在的中央岛屿埃法特岛大量采集标本。57年前，我作为一个法国种植园主家的客人到访过圣埃斯皮里图岛，在当地雨林只采集了一天，就因为生病不得不搭乘最近的航班离开那里。
现在我作为团队的一名成员，可以驻留在那里去寻找蚂蚁。我们沿着海岸，然后进入两个岛屿的中央山脉地区，全面地采集了当地的物种。我们发现了许多新物种，并且得以将这里的蚂蚁动物群置于整个东南亚的背景下考察。
接下来我们把注意力转向了邻近的新喀里多尼亚，迎接一个完全不同的挑战。我们收到了来自埃尔韦·茹尔当（Hervé Jourdan）的信息，他是就职于首俯努美阿发展研究所的一名昆虫学家。他说黄尾犬蚁（Myrmecia apicalis）这种曾被一些专家认为已经灭绝的重要蚂蚁被重新发现了。他问我们是否愿意前往当地，寻找更多该物种的标本，并参与发展研究所对其现状的研究。
新喀里多尼亚犬蚁出于很多原因在过去和现在都有着很重要的地位。首先，犬蚁因其巨大的体形、攻击性行为和强力的螫针而得名，是澳大利亚特有的昆虫。唯独黄尾犬蚁曾在澳大利亚以外的地方被发现。它的祖先们，甚至有可能是单独的一只怀孕的蚁后，跨越广阔的海洋来到了新喀里多尼亚这一新环境，并最终演化成现在这样具有独特形态的物种。
黄尾犬蚁的模式标本（物种的拉丁学名定名标本）是19世纪在努美阿边缘的一片林地中采集到的。该地区现在已经变成了商业化郊区。1954年，我曾经寻找过黄尾犬蚁，在努美阿周边和其北部的森林多次搜索，终都无功而返。这一物种似乎已经灭绝了。
然而并非如此，发展研究所的昆虫学家埃尔韦·茹尔当写信告诉我，他在松树岛（L’Ile-des-Pins），一个位于努美阿东南部62英里处的小岛上发现了这种犬蚁。我们的团队现在不仅有机会对松树岛上的蚂蚁进行第一次研究，还可以了解一个极为稀有的蚂蚁物种的现状。
任何濒危物种的现状本身就是一个重要的科研机会。此前几乎所有关于珍稀物种和灭绝物种的研究都是关于脊椎动物的：哺乳动物、鸟类、爬行动物、两栖动物和淡水鱼类。极少有研究聚焦于已知超过100万种的昆虫、蜘蛛、蜈蚣、蜗牛和其他无脊椎动物中极为稀有的物种。如果我们能发现黄尾犬蚁并对其现状进行研究，我们相信，我们既可以帮助拯救这一濒临灭绝的蚂蚁物种，同时也能为可用信息匮乏的无脊椎动物灭绝研究填补内容。
我们开始在松树岛上搜寻犬蚁。作为曾经的罪犯流放地，这里有许多保持完好的原生栖息地。早期搜寻的区域是一片幸存的南洋杉林地，这种高大的针叶树可以追溯到中生代早期。该岛正是得名于这种挺拔而壮美的树木。在古代森林中寻找古代蚂蚁看起来十分合理，但是事与愿违，我们找到了一群小火蚁——金刻沃氏蚁（Wasmanniaauropunctata），这是一种臭名昭著的入侵物种。该物种原产于新大陆的热带和亚热带大陆，由于偶然的人类活动，已被广泛引入其他热带区域。
在《佛罗里达蚂蚁》（The Ants of Florida，2017）中，马克·德鲁普（Mark Deyrup）曾对金刻沃氏蚁“阴险狡诈的本性”以及它们通过何种手段主宰入侵地进行过描述。他写道：
一小群金刻沃氏蚁的工蚁慢慢潜入其他蚂蚁的觅食区和蚁巢，并在遭到挑战时进入防御状态。事实上，随着时间的推移，金刻沃氏蚁的数量增加到一定程度后，它们就能团结起来使用螫针及驱避性和刺激性气味去攻击和驱逐觅食区的其他蚂蚁并杀死所入侵蚁巢的原住民。被征服的最大蚁群会被集中到一起，有可能被用于喂养金刻沃氏蚁的幼虫。
在南洋杉林地，我们发现的小火蚁几乎取代了所有其他蚂蚁种类，以及小甲壳类、弹尾虫、千足虫和其他任何蚂蚁可能作为猎物的无脊椎动物。
幸运的是，埃尔韦·茹尔当知道在松树岛看到犬蚁的准确位置，我们便迅速聚集到了那个区域。和南洋杉林地截然不同，这里是一片小森林，有茂密的树下灌丛和大多约五米高的低矮树冠。最幸运的是这里还没有被小火蚁入侵。茹尔当沿着路肩边缘直线行走，我选择了和他平行的路线，边走边用网扫沿途的灌木和草本植物。
“我觉得就是这里了。”茹尔当说着从主路上走进了一片茂密的植物。很快他大喊道：“我找到一只。”我不顾灌木上的尖刺和树下灌丛的藤蔓，朝他冲了过去。就在那里，我看到了一只黄尾犬蚁的工蚁沿着一棵小树的树干缓缓向下移动。我打开一个标本瓶，茹尔当用拇指和中指捏住蚂蚁，把它从树干上拽下来，然后递给我。然而我把它弄掉了！我们朝上看，发现第二只工蚁正在同一棵树上向下移动。当我甩动扫网准备就位时，茹尔当已经用手抓到了它。我看得出来，那只蚂蚁正在叮咬茹尔当，而且非常疼。但是他忍着疼，直到扫网准备好，他才把蚂蚁扔进网子的底部，至此我们得到了第一只标本。
在那颗树的基部，我们找到了黄尾犬蚁的巢穴。与此同时，克里斯蒂安·拉贝林找到了另外两个蚁巢。这几个蚁巢都没有被侵扰过。此后我们一起夜以继日地工作，利用笔记本和相机，对这个所有蚂蚁中最稀有的物种获得了大量认识。
从蚁巢的大小和觅食工蚁的数量上来判断，蚁群的规模很小，估计最多只有几百只。这些蚁巢只有一个洞口，这个洞口通向一条垂直的通道，并一直向下延伸到我们选择不去挖掘的地下蚁室。洞口十分不明显，周围和正上方的碎片让它变得更为隐蔽。工蚁寻找食物时通常单独行动，早晨沿着树干爬上小树的树冠，去捕获昆虫和其他无脊椎动物，或者拾取其尸体。它们通常在快要入夜时带着食物返回巢穴。当蚁巢周围受到侵扰时，它们不会像多数其他蚁群繁盛的澳大利亚犬蚁一样去攻击入侵者。它们在巢穴外面会相对胆小和谨慎，其数量和行为看起来也不会对生态系统产生重要的影响。
◆ 黄尾犬蚁工蚁。根据哈佛大学收藏的标本绘制。采集地点是新喀里多尼亚的松树岛（克里斯滕·奥尔绘制）
◆ 2011年11月24日，埃尔韦·茹尔当、克里斯蒂安·拉贝林和爱德华·威尔逊准备搭乘飞机从新喀里多尼亚的努美阿前往附近的松树岛寻找可能已经灭绝的黄尾犬蚁（让-米歇尔·博雷摄）
◆ 探险队全体成员，在低潮期间涉水前往十分稀有的黄尾犬蚁被发现的地方。从左至右：克里斯蒂安·拉贝林、爱德华·威尔逊、埃尔韦·茹尔当、劳埃德·戴维斯和凯瑟琳·霍顿（让-米歇尔·博雷摄）
◆ 第一只黄尾犬蚁标本，被埃尔韦·茹尔当抓住后，扔进了威尔逊拿着的扫网中。这个时候蚂蚁正在叮咬茹尔当（凯瑟琳·霍顿摄）
◆ 埃尔韦·茹尔当和威尔逊成功找到了几乎灭绝的黄尾犬蚁的首个巢穴（凯瑟琳·霍顿摄）
◆ 一只黄尾犬蚁工蚁（让-米歇尔·博雷摄）
◆ “杀手”物种金刻沃氏蚁，一种来自南美热带地区的入侵物种，是包括松树岛在内的世界上其他地区蚂蚁种群减少的罪魁祸首（克里斯滕·奥尔绘制）
◆ 图中所展示的林地土壤和碎屑中的零星浅灰色斑点，是拥有发亮柄后腹的“小火蚁”金刻沃氏蚁，不断逼近并严重威胁着可能最后一群濒临灭绝的犬蚁，以及其余的大部分无脊椎动物（凯瑟琳·霍顿摄）
生态系统反而正在杀死它们。最终的致命因素将是几千米之外种群密集的那些小火蚁——金刻沃氏蚁。很显然它们正在朝犬蚁的地盘扩散。
这个精致的小物种的黑暗命运完全取决于人类。只有阻止小火蚁并将其击退，以及将新喀里多尼亚犬蚁和其他尚未被识别的濒危物种所在的这片林地设立为严密监控的保护区，黄尾犬蚁和未被识别的其他物种才能被拯救。松树岛因曾作为流放地的建筑遗迹而闻名。事实上，岛上无价的濒危物种应该得到相同甚至更多的关注。
第二十五章终极超个体——切叶蚁
1955年，在我刚开始成为野外生物学家的时候，我曾在巴布亚新几内亚一平方千米的低地雨林中鉴定出了175种蚂蚁。我相信这应该会成为一个持久的世界纪录。但事实没能如我所愿。后来，斯蒂芬·科弗和约翰·托宾在亚马孙的一个地点共采集到了355种蚂蚁，是我所采集数量的两倍。
新几内亚的冒险过去40年后，我的朋友托马斯·洛夫乔伊邀请我参观他在马瑙斯附近建立的野外观测站。我立刻接受了邀请。它满足了我在亚马孙研究蚂蚁的毕生梦想，尤其是在一种舒适的学术氛围之中。
去往营地的旅程出乎意料地简单。传说中的大航海时代已经一去不复返了，那时候，人们还得在当地人和武装警卫的带领下，沿着砍刀开辟的丛林小径长途跋涉（也许还会听到上游传来不祥的鼓声）。与之形成鲜明对比的是，我发现从波士顿到亚马孙州首府马瑙斯只需要一天的时间可能就够了。我于黎明出发，在迈阿密转机，航班为补充燃油在圣多明各短暂停留，然后开始前往马瑙斯的漫长直航旅程。接近午夜时，飞机抵达了目的地。晚上，在经过短暂的睡眠后，我搭乘一辆汽车向北，一小时后到达了野外观测站。
因为急于开始探险之旅，我甚至起得更早了。我走到附近的城市公园，只是想找到栖居在那里的蚂蚁和其他昆虫。我看到的第一只蚂蚁就是我最期待的那种。这种蚂蚁红褐色，中等大小，大多独自游荡。其他蚂蚁则成群结队地跑着，其中一小部分蚂蚁正扛着刚剪下来的新鲜树叶碎片。这种蚂蚁我们每一个人都知道，它们在英语国家被称为“剪叶者”（leafcutter）或“真菌种植者”（fungus grower），在巴西被称为“saúva”，在巴拉圭被称为“isaú”，在圭亚那被称为“cushi”，在哥斯达黎加被称为“zampopo”，在尼加拉瓜和伯利兹被称为“wee-wee”，在墨西哥被称为“cuatalata”，在古巴被称为“bibijagua”，在美国得克萨斯州和路易斯安那州最北部边缘地区，当地人把它们叫作“城镇蚁”（town ant）或“parasol”。它们是西半球温带和热带地区的主要昆虫之一。
我在马瑙斯的城区发现了切叶蚁。我安静地向它们打招呼：“嗨，小家伙们！”
分类学家将马瑙斯和其他地方的切叶蚁物种正式归类为切叶蚁族（Attini），这是一个相对较大的族群，其内包含超过100种蚂蚁，遍及从阿根廷到美国路易斯安那州的整个温带和热带地区。大多数切割树叶的切叶蚁（attine）都被归入切叶蚁属（ Atta）和顶切叶蚁属（Acromyrmex）。
切叶蚁属和顶切叶蚁属比其他所有动物更值得被注意的地方在于，它们能够在由咀嚼过的新鲜植物制成的菌床上培植真菌类生物。通过这个能力扩展，它们可以建造非常巨大的蚂蚁城市。由于它们需要的植物资源几乎是无穷无尽的，切叶蚁作为真菌培植者可以在几乎任何地方繁衍生息。
在所有的蚂蚁类群中最神奇的莫过于这些园丁，它们在演化中发展出培养共生菌的技能，而这些共生菌也只有在其宿主的照顾下才能蓬勃发展。由于切叶蚁拥有几近无穷的空间来挖掘蚁巢，而且有大量的新鲜植物可用于培植真菌，所以它们在其活动范围内是优势种群。
将新鲜的野生植物转化成丰富的粮食作物，切叶蚁是如何取得这种突破的？这种行为为什么在世界上其他动物物种中没有出现过？
切叶蚁的种植技术如此稀有，最有可能的原因是其非同寻常的复杂性。切叶蚁把植物转变成可食用的菌类的过程是通过复杂的合作完成的。而这种合作需要其严密的、特化的等级制度来配合。等级体现在体形和异速生长（身体不同部分具有不同的生长速度）造成的身体差异上，也体现在它们在完成每项任务时的本能反应和所需劳动方面的差异上。由异速生长所产生的等级制度是整个蚂蚁世界社会秩序的基石。
异速生长是蚂蚁社会行为的基础，其本身也很简单：蚂蚁的体形越大，其身体各部分相对大小的差异就越大（对异速生长的另一种诠释其实就是“相对生长”）。这种现象在蚂蚁的世界中是普遍存在的。蚂蚁的胸部和柄后腹越大，头部所占的比例就越大。
切叶蚁蚁群中体形最小的等级被叫作小型工蚁（minor或minim，低阶蚂蚁），其身体各部分的比例和常见的典型蚂蚁相似。那么身处另一极端，具有怪物般头部的超级兵蚁又扮演什么样的角色呢？它们待在蚁巢的深处，通常只有洞口被挖开的时候才能看到。我认为这些留守的体形最大的蚂蚁可能是专门用来防御诸如犰狳、熊以及巨型食蚁兽这类大型捕食者的。有一天，我逗留在哥伦比亚马格达莱纳河边上的一个农场时，我发现那里到处都是切叶蚁的蚁群。我提出了一个问题——这些超级兵蚁是通过哺乳动物的气味做出反应的吗？否则它们如何断定来袭的敌人是致命的，而不是普通兵蚁就可以应对的一般敌人呢？
为了验证这一假设，我趴在地上，往蚁巢边缘发现的一些开口里吹气，这些开口能将新鲜的空气引入超级兵蚁居住的蚁室深处。几分钟后，我看到了一小群大头等级的蚂蚁（超级兵蚁）跌跌撞撞地走了出来，这是我第一次在外面而不是在完好的蚁巢内看到它们。
超级兵蚁拥有相对巨大的头和尖锐而沉重的上颚，巨大头部的内容物主要是内收肌，而正是在大量内收肌的控制下，成对的上颚保持着闭合状态。有了这个装置，超级兵蚁可以切开几乎任何其他昆虫的几丁质外壳，还有哺乳动物的皮肤以及人类登山靴的皮革。
作为育幼蚁，小型工蚁把绝大多数时间都花费在蚁巢内，用于照料它们未成年的姐妹。它们也会担当培植真菌的园丁角色，这些生长在植物菌床上的真菌是它们主要或者说唯一的食物。而那些大头兵蚁，尤其是头部更大的超级兵蚁则有着截然不同的职责。它们是重型部队，随时准备攻击包括食蚁兽和人类农民在内的胆敢挖开蚁巢内部的敌人。
小型工蚁在和它们的小伙伴共事时至少还会担负另一项重要的责任。中等大小的中型工蚁（media）负责营造蚁巢，处理刚刚切割的植物碎片，以及建造蚁群赖以生存的菌床。在野外忙着获取用于建造真菌花园的植物时，它们会受到在分类学上属于蚤蝇科（Phoridae）的一类小型寄生蝇的攻击。这些敏捷的小昆虫会从空中俯冲下来，然后将卵产在蚂蚁身上。孵化后的幼虫会穿透蚂蚁的外骨骼，进入其体内并杀死它们。寄生蝇最终羽化为成年蝇，开始新的生命周期。中型工蚁在搬运叶子碎片归巢的途中极易受到攻击，这时小型工蚁就成了它们的守卫。小型工蚁会在觅食途中陪伴中型工蚁，它们骑在叶子碎片顶部，扮演着活体拂尘的角色。当寄生蝇逼近它们的目标时，它们会被这些小蚂蚁用后足踢赶驱离。
切叶蚁和它们的人类“同行”一样，能够形成密集的种群。切叶蚁的群落是巨大的，事实上在全世界已知的群居昆虫中，它们的巢群属于最大的。蚁后婚飞期间和几只雄性交配后，会获得两三亿个精子细胞，它会把这些精子储存在受精囊中。在作为蚁后的10~15年之间，它会一个一个地将精子细胞从受精囊中排出。在这期间它可以养育1.5亿~2亿只工蚁，差不多是美国总人口的一半之多。在蚁群扩展到最大之前，里面开始出现未受精的蚁后和雄性蚂蚁，蚁群得以扩散并开始繁殖新的蚁群。
性成熟的蚁群建造的蚁巢是巨大的，也许是自然界由个体或群体建造的最大巢穴。一个典型的估计，超过六年的六刺芭切叶蚁（Atta sexdens）蚁巢中包含1 920个蚁室，其中的238个被蚂蚁和菌圃所占用。蚁道和蚁室通过复杂的网络连通。挖掘蚁巢时被挖到外面并堆积在地表的土壤大约有40吨重。
切叶蚁成员内部的分工如此明显和强大，以至于每个蚁群都有理由被称为一个超个体（superorganism）。这种表述是伟大的蚁学家威廉·莫顿·惠勒在1910年首先使用的，此后断断续续地被生物学家所使用。由不少于一只蚁后或工蚁组成的蚁群，为了生存下去，必须组成一个多元素紧密配合的整体，就像各个器官互相配合才能成为一个有机体一样。这个类比是很清楚的：兵蚁和那些扮演“拂尘”的小型工蚁是防御系统，蚁后是生殖器官，负责照料花园的其他小型工蚁是消化系统，而中型工蚁起到了诸如大脑、手、脚和感觉系统的作用。
这种为了整体划分功能产生的一个结果是，蚁群成员作为个体固然会单独演化，但蚁群本身也会作为一个整体发生演化。随着时间的推移，蚁群会发生变化，同种间距离较近的蚁群会产生竞争，导致蚁群层面上发生自然选择。同样的进程也会出现在蚁群个体成员层面上。战斗中出现的诸如利他主义和勇气这样的社会特性是由群体选择决定的；换句话说，蚁群之间的竞争会引导工蚁做出最有利于自身群体的行为。与此同时，个体层面上的自然选择会产生做出自私行为的个体。自私行为在工蚁、蚁后及雄性蚂蚁争夺空间、食物和生育权利时随处可见。
切叶蚁惊人的生殖力、蚁后超长的寿命（凯瑟琳·霍顿在实验室内饲养的蚁群在维持了13年之后开始繁殖雄性蚂蚁和未受精的蚁后）以及工蚁勤奋的工作能力，使得它们无处不在。这也给它们的人类邻居带来了重大的经济问题。只要一个蚁群就可以挖掘成吨的土壤并造成农作物减产。它们可以在一夜之间把一棵柑橘树的树叶吃光，或者将整个家庭农场的花园摧毁。而且它们经常这么干。
早期的葡萄牙殖民者是这样评价这些六足对手的：巴西要么征服蚂蚁，要么被蚂蚁征服。他们指的并不是生活在树冠顶部的暴躁的弓背蚁（数以千计的弓背蚁会从它们长满附生植物的蚁圃中掉下来，叮咬入侵者并向其喷射甲酸）。人们也可以对把灌木变成荨麻的蜇人伪切叶蚁属蚂蚁置之不理。火蚁属也一样，尽管这种入侵生物已经成了美国和其他一些国家的灾难。人类甚至可以忍受行军蚁——森林中的行军蚁军团可以驱逐几乎所有挡在它们前面的不管大型还是小型的动物。
很明显，早期的葡萄牙人指的是另一个对手：切叶蚁。它们是花园和作物的毁灭者，牧场的破坏者。
切叶蚁没有被征服，巴西人也没有放弃。时至今日，两者依然处于僵局中。我们甚至应该把切叶蚁的存在看作自然环境的赐福。在广袤壮丽的热带雨林、热带草原以及其他陆地荒野上，切叶蚁是首要的翻土者。它们作为植食动物从古代一直延续至今，通过翻土这一至关重要的功能，创造了独特的生态系统，并增加了整个栖息地的生物多样性。
◆ 一个真菌培植蚁群劳动分工的明显例子。中型工蚁，体形中等大小，正在搬运刚切割下来的叶子碎片，用于培植真菌食物。小型工蚁骑在叶片顶部，体形较小，主要负责驱离寄生蝇，保卫中型工蚁（亚历克斯·怀尔德摄）
◆ 蚂蚁采集植物碎片，并将其用作培植真菌食物的花园基质（来自B.Hölldoblerand E.O.Wilson, The Leafcutter Ants:Civilization by Instinct, 2011）
切叶蚁是自然状态下的成功超个体。即便人类不能完全掌控，对人类来说它们依然是一种生命和奇迹的来源。
第二十六章恐龙时代的蚂蚁
在20世纪50年代，我和我的导师威廉·布朗有过多次关于蚂蚁祖先演化进程的对话。我们和其他学者对成千上万种现存的蚂蚁所做的研究，仅提供了少量的线索帮助我们了解这种优势昆虫群体出现的时间和地点。蚂蚁是从哪里起源的？是什么时候出现的？甚至于，它们为什么会出现？
可供研究的化石数量极多。最丰富的资源是保存在波罗的海琥珀中的大量样本，大约5 000万年前的始新世时期，在今天的北海地区，生长着产生这些树脂化石的树木。威廉·莫顿·惠勒作为我们哈佛大学的前辈，收集了大量化石并对其进行了详细的描述。关于蚂蚁从古至今的演化进程，波罗的海琥珀揭示了大量信息，但总体上没有关于蚂蚁起源的明确证据。我们能做的只是推测过去，推演在波罗的海化石中发现的蚂蚁祖先的演化趋势。
我们对蚂蚁最原始祖先可能的样貌进行了推测。它们肯定是某种有刺的胡蜂，命中注定要实现生活方式从独居到群居的巨大飞跃。我们需要比波罗的海琥珀更古老的化石。一些从更古老的岩石沉积物中取得的零散化石显示，我们需要获得来自白垩纪时期的蚂蚁琥珀化石，这是中生代最重要的一段时期——“爬行动物时期”，恐龙就生活在这一时期。
事情的转机出现在1965年。两名来自新泽西的业余化石收集爱好者（埃德蒙·弗雷夫妇）在检视来自新泽西州某区域的白垩纪琥珀标本碎片时，发现其中一块琥珀内包含两只工蚁。他们慷慨地把这些在科学上极为珍贵的化石捐赠给了哈佛大学。我也因此获得了研究它们到底是什么的特权，在琥珀化石中我很清晰地看到了大约9 000万年前的蚂蚁。
这些来自远古的使者给我们带来了哪些新认识呢？它们的外部形态（至少所有可见的部分）与我和比尔·布朗所推测的仅有一部分相匹配。一些形态特征比我们所推测的更为原始。换句话说，这种来自新泽西的白垩纪蚂蚁是一个嵌合体，结合了一些与胡蜂祖先相似的共有特征和一些早期蚂蚁的独有特征。这些特征表述如下：
类胡蜂的上颚
类蚂蚁的身体中部
类蚂蚁的“腰部”至腹部端部
触角形态介于胡蜂和蚂蚁之间
我不得不发明一个由两部分组成的拉丁名，为这一化石物种正式命名。我把它定名为弗雷氏蜂蚁（Sphecomyrmafreyi），第一部分是属名，意为“胡蜂—蚂蚁”，第二部分是它的种加词，用以承认和纪念发现第一个样本的弗雷夫妇的贡献。
加拿大艾伯塔省和缅甸也发现了类似的琥珀沉积物，在这些沉积物中我们找到了蜂蚁类的其他样本。一时间，我们似乎已经找到了解决蚂蚁起源问题缺失的一环，或者说至少已经在接近答案了。蚂蚁似乎是由中生代的胡蜂祖先基本沿着直线一个特征接一个特征地演化形成的。
然而，突然之间（至少从地质年代角度来看）一切都改变了。随着被发现的中生代化石越来越多，现代蚂蚁演化的祖先也越来越清晰。很明显，最早期的蚂蚁并不是沿着直线演化的。相反，演化更成功的蚂蚁会经历一种适应性辐射：恐龙时代的生态系统中，为适应不同的生态位而特化的一种蚂蚁或若干种蚂蚁，分化形成了大量新的蚂蚁物种。
中生代末期出现的辐射物种中的一种或少数几种形成了现代庞大的蚂蚁区系的“冠群”。如同菲利普·巴登（Phillip Barden）、根纳季·M.德鲁斯基（Gennady M.Dlussky）、戴维·A.格里马尔迪（David A.Grimaldi）和其他分析者所展示的那样，它们中的每一支系都是自适应辐射的独立产物。
这种扩散（至少是化石中最直接可见的部分）基本上可以通过工蚁头部的变化表现出来。头部的变化可以有效区分不同蚂蚁物种获取食物以及防御敌人时采用的手段。头部结构最极端的变化大概出现在哈迪斯蚁属（Haidomyrmex，也叫黑帝斯蚁属）形成的时候，第一个发现其标本并对其进行研究的是俄罗斯昆虫学家根纳季·M.德鲁斯基。其名字在希腊语中的意思是“来自死亡之地的蚂蚁”，或是像生物学家私下交谈时称呼它们的那样，是“地狱蚂蚁”。其他蚂蚁，包括常见的有陷阱颚的蚂蚁，上颚开合时都是水平运动，就像我们拍手时做的那样，而哈迪斯蚁属在演化过程中上颚发生了90度旋转，它们的上颚抵近上唇，运动和开合的方向都是垂直的。在发现的琥珀化石中，有一个标本的上颚正好抓着一只甲虫幼虫，说明这种独特的结构是有效的。
闲谈时我偶尔会问其他博物学家，如果有魔法允许他们前往地球史上的任何时间、任何地点待上几个小时，他们会选择去往地球的哪个时代和哪个地方。我已经有了自己的答案：一亿年前的一片到处都是蚂蚁（包括哈迪斯蚁属）的中生代森林。
◆ 中生代“地狱蚂蚁”（哈迪斯蚁），六种与恐龙生活在同一时期的蚂蚁的头部侧面观。现代蚂蚁的上颚是水平运动的，而哈迪斯蚁的上颚是垂直运动的（菲利普·巴登绘制）
致谢
我非常感谢许多人在本书的撰写过程中所做出的贡献，特别是哈佛大学的凯瑟琳·霍顿和利夫莱特（Liveright）出版公司的罗伯特·韦尔，感谢他们的建议和支持。感谢我在哈佛大学的蚁学家同事斯蒂芬·科弗和戴维·陆伯塔兹（David Lubertazzi），他们提供了极好的校正意见和有价值的附加信息。感谢克里斯滕·奥尔提供特色物种的精确手绘图。返回搜狐，查看更多
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