尽管土壤中存在大量的磷，但磷在土壤中的扩散系数低、易被土壤固定，导致磷在大多数土壤中的生物有效性极差。植物在长期的进化过程中形成了一系列适应低磷胁迫的机制，譬如磷响应基因的表达。多个研究证实miR399-PHO2调控通路在植物适应磷胁迫中起到重要作用。除 PHO2 外，生物信息分析表明磷转运蛋白（PHT）也是miR399的靶基因。传统观点认为miRNA在转录后或翻译水平负调控靶基因的表达，这与缺磷胁迫同时诱导miR399、 PHTs 的表达矛盾。
2023年6月1日， Molecular Plant 在线发表了中国农业科学院 李文学研究员团队题为 “The long-noncoding RNA PILNCR2 increases low phosphate tolerance in maize by interfering with miRNA399-guided cleavage of ZmPHT1s” 的研究论文。 该研究系统研究了长链非编码RNA PILNCR2 、miR399与 PHTs 的关系，发现PILNCR2通过干扰miR399对 PHTs 的切割，进而平衡磷胁迫下玉米的生长与磷素的吸收。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.05.009
该研究首先通过改良5´-RACE证实 ZmPHT1;1、ZmPHT1;3 和 ZmPHT1;13 是ZmmiRNA399的靶基因；分析链专一性转录组文库发现来源于 ZmPHT1;1 反义链的长链非编码RNA PILNCR2 。 PILNCR2 主要位于细胞质中，其转录依赖于RNA polymerase II。RNA-RNA互作实验、核糖核酸酶保护实验以及烟草瞬时表达实验证实 PILNCR2 与 ZmPHT1s 形成双链，保护 ZmPHT1s 不被miR399切割。
图1. PILNCR2 与Z mPHT1s 互作干扰miRNA399对 ZmPHT1s 的切割
为了进一步研究 PILNCR2 的生物学功能，研究人员构建了 PILNCR2 过表达、敲除及敲减转基因玉米。过表达 PILNCR2 增强玉米吸收磷的能力，进而增加玉米对低磷胁迫的耐受性；与此相反，敲除和敲减 PILNCR2 转基因玉米吸收磷能力下降、对磷胁迫更加敏感。此外，在miR399过表达玉米中出现的磷中毒现象在 PILNCR2 敲除/miR399过表达转基因玉米中消失。
本研究揭示了 PILNCR2 、 ZmPHT1s 和ZmmiR399之间的互作关系，并详细解析了这种互作关系在玉米耐受低磷胁迫中的作用机制。该研究不仅有助于理解lncRNA在植物适应养分胁迫中的作用，也为理解lncRNA影响植物miRNA功能提供了新思路。
图2. PILNCR2 工作模型
图文编辑：小邱同学
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