蜜蜂的前世今生

　　最古老的蜜蜂化石发现暨蜜蜂基因组测序完成，使看似微不足道的小蜜蜂再次进入人们的视线。

　　蜜蜂是一种从野生状态经人类驯养后而成为家养的昆虫。人类饲养蜜蜂已有几千年的历史，人类曾居住过的山洞中有对7000年前从野蜂窝中采集蜂蜜的描绘。

养蜂业更是现代生态农业的一个重要组成部分。饲养蜜蜂，能获得蜂蜜、蜂王浆、蜂胶等各种蜂产品。蜜蜂还具有带翅膀的“媒人”的美称，它们能为农作物授粉。很多发达国家，把蜜蜂授粉，作为提高农作物产量的措施之一，重视对其的研究和应用推广。在美国现在饲养的400多万群蜜蜂中，每年有超过100万群被农场主租用去为上百种农作物授粉。美国每年蜜蜂直接生产的蜂产品价值约1.4亿美元，而利用蜜蜂去为农作物授粉，使农作物增产的价值高达190亿美元，是蜂产品价值的130多倍。

　　蜜蜂为人类贡献了如此大的价值，但它对科学家的吸引还不止于此，一个蜜蜂群自身就是一个等级森严、分工明确的小社会；蜜蜂还具有很强的认知能力，比如蜜蜂能从同伴那里了解蜜源的方位和距离信息。所有这些都使蜜蜂成为研究动物的社会行为和认知能力的良好模型，科学家对蜜蜂展开了广泛的研究。

　　最近，科学家发表了关于蜜蜂最古老化石和蜜蜂基因组的一些最新研究成果，使人们能更好地了解这个和人类关系密切的可爱生物。

　　纤弱的祖先

　　2006年10月，美国《科学》杂志公布的照片展示了一块裹有蜜蜂化石的琥珀，来自美国俄勒冈州立大学和康奈尔大学的乔治·波因纳尔(GeorgePoinar)和布赖恩·丹福斯(BryanDanforth)在报告中说，这块琥珀发现于缅甸北部胡冈谷地的一处矿山中，里面困着一只蜜蜂，琥珀所在的地层经鉴定形成于约1亿年前，也就是白垩纪早期的恐龙时代。这块琥珀中除了蜜蜂外，还包裹了4朵花。他们认为，这只蜜蜂当时正在这些花周围飞来飞去。这些化石比其他已知的蜜蜂化石要早3500万到4500万年，是迄今发现的最古老的蜜蜂化石，蜜蜂的化石记录因此又向前推进了一步。

　　这种名为Melittosphexburmensis的蜜蜂很小，只有2.95毫米长(现代的蜜蜂体长在8～20毫米之间)，它的体型或许和以前报道的白垩纪早期的花很小相一致。即便如此纤细，它们仍然具备了现在蜜蜂的几种特征和形态结构包括分叉的毛，研究人员认为这种毛与采集花粉有关。这表明，现代蜜蜂所具有的许多特征在1亿年前就已经出现了。

　　蜜蜂是重要的传粉媒介，远古的蜜蜂为了适应收集和传播花粉而出现了很多形态和行为上的改变，这在白垩纪早期到中期被子植物的快速多样化上起了重要作用。过去发现的蜜蜂的化石记录是不连续的，所以科学家很难准确估计蜜蜂传粉开始的年代。为了更好地了解蜜蜂传粉对被子植物多样化的作用，人们需要准确地估计远古蜜蜂出现的年代及其进化的历史。此次发现的化石将有助于人们更好地认识远古蜜蜂。

　　独特的基因

　　2002年，美国国立卫生研究院把西方蜜蜂(Apismellifera)列入了优先测序的物种名单。2004年，第一份蜜蜂基因组的草图公布。在2006年10月26日出版的《自然》杂志上，来自13个国家数十个科研机构的将近200名科学家组成的蜜蜂基因组测序联盟，公布了他们对蜜蜂基因组的测序结果和分析。蜜蜂因此成为基因测序俱乐部内第三个完成测序的昆虫成员，其他两位成员是果蝇和一种按蚊。蜜蜂基因组共有约2.36亿个碱基对(不到人类基因组的1/10)，科学家还从中辨别出了超过1万个基因，这1万个基因提供了关于蜜蜂社会行为、生理和进化等的线索，也有助于人们研究其他昆虫，甚至脊椎动物的社会行为和神经基础。

　　相对于黑腹果蝇的大约1.36万个基因和冈比亚按蚊的大约1.4万个基因，蜜蜂的基因数目要少一些。尽管随着对蜜蜂基因组的进一步解析会增加少许基因，但蜜蜂基因组仍然比其他已测序的昆虫基因组少约15%的基因。蜜蜂的某些基因家族也比果蝇和按蚊基因组里相应的基因家族包含的基因少。比如，蜜蜂比果蝇和按蚊的先天免疫、解毒酶、表皮形成及味觉方面的基因都要少。研究人员推测，可能是因为蜜蜂生活周期的特异化以及蜜蜂自我管理式的群居生活，使得一些基因变得多余，从而在进化过程中选择性的丢失掉了。

　　与果蝇和按蚊相比，蜜蜂为了和其特化的能力相适应，也进化出了某些较大的、对其生活方式很重要的基因家族。研究人员共在蜜蜂基因组里发现了约165个香味受体基因，比果蝇和按蚊的两倍还多。这种现象很容易理解，因为蜜蜂需要通过气味识别敌我和寻找合适的花朵。此外，蜜蜂的一个名为黄蛋白的色素基因还拥有多个不同的变型。该色素基因能产生蜂王浆，而蜂王浆是蜜蜂的一种营养丰富的分泌物，能让幼虫发育成蜂后。蜜蜂还进化出了利用花粉的新基因。新基因不是凭空出现的，而是由基因复制和分化而来的。初步的研究已经发现蜜蜂基因组有60处的基因复制，而其他昆虫基因组还没有发现同样的基因复制。这些基因是不是和蜜蜂的特化功能相关，还有待进一步研究。

　　不同于测序俱乐部中的另外两位昆虫成员，蜜蜂的基因还有另外一些独特之处。蜜蜂的约700个基因在其他生物，比如线虫、酵母和哺乳动物中也能找到相似基因，而果蝇和按蚊则没有这些基因。比如控制生物钟的一些基因，蜜蜂和哺乳动物拥有相似的时钟基因，但果蝇就丢失了这些时钟基因。不过，蜜蜂也缺失了果蝇中的两个时钟基因，很显然，果蝇进化为依赖古老时钟基因中的一部分，而蜜蜂和人则依赖另一部分。

　　蜜蜂，飞出非洲

　　人类和蜜蜂的互动可以追溯到数千年以前，但是蜜蜂起源于何时何地？此前的大多数学者认为蜜蜂起源于亚洲。美国生物学家E·O·威尔逊在30多年前提出：蜜蜂起源于非洲，这个理论直到今天才得到验证。凭借新的蜜蜂基因组，美国伊利诺依大学香槟分校的生物学家查尔斯·维特菲尔德(CharlesWhitfield)和他的同事追踪了蜜蜂的身世。他们分析了蜜蜂基因组的1000多个单核苷酸多态现象，结果发现蜜蜂曾经三次“走出非洲”——恰如人类起源于非洲然后逐渐迁徙到欧亚大陆和美洲大陆。

　　基于最古老的蜜蜂化石，布赖恩·丹福斯(BryanDanforth)在2006年10月6日出版的《美国科学院学报》上发表了一个新的蜜蜂系谱图，该图包含了1.6万个蜜蜂种群。他不仅比较了这些种群的形态，还选了蜜蜂基因组里的5个基因，在80个蜜蜂种群和14个黄蜂里比较了这5个基因后发现，原始的蜜蜂种系在非洲是最多样化的，这提示蜜蜂最有可能起源于非洲。

　　美国伊利诺伊大学的惠特菲尔德(Whitfield)和其同事在美国《科学》杂志发表了他们利用蜜蜂基因组单核苷酸多态性的研究结果。他们分析了1500个单核苷酸多态性位点，肯定了以前确定的四个蜜蜂亚种，两个在欧洲，一个在亚洲，一个在非洲。后来，不同的亚种被带进了美洲。单核苷酸多态性的研究数据揭示这些亚种来源于两次从非洲迁出的蜜蜂种群。一个种群从西班牙登陆，然后移往了中欧和俄罗斯。另一个种群在阿尔卑斯山脉以南的东欧建立起来，后来扩张到了亚洲。尽管现在欧洲的两个种群地理位置很近，由于以前就来自不同种群，因此这两个种群间差异最大。蜜蜂从非洲的第三次扩张是来自非洲的蜜蜂替代了人们从欧洲带到美洲的蜜蜂。

　　蜜蜂更早的身世还有待科学家探索。不过，科学家已经排列出了蜜蜂同其他膜翅目昆虫的进化树(也就大致确定了这些昆虫之间亲缘关系的远近)，这项成果发表在2006年11月出版的《基因组研究》杂志上。

　　社会的意义

　　蜜蜂有着高度组织化的生活，分工明确的社会形态让其他昆虫相形见绌。在一个典型的蜂群中通常有一个占支配地位的蜂后，其下是无数为她工作的工蜂“臣民”(与其说是臣民，不如说她们都是蜂王的女儿)，以及只负责交配的短命雄蜂。即便看上去几乎一模一样的工蜂，也存在社会分工。一些工蜂负责采集花粉、花蜜、酿蜜、饲喂幼虫和蜂王，另外一些则负责筑巢、清洁蜂房、调节巢内温度、湿度以及抵御敌害等工作。工蜂的智慧常常令人惊叹，一只工蜂能识别花的颜色、形状、气味和位置，还能通过舞蹈语言来交流蜜源的信息。奥地利生物学家卡尔·冯·弗里施(KarlvonFrisch)因为破解了蜜蜂舞蹈的秘密而获得了1973年诺贝尔生理学或医学奖。然而，蜜蜂的脑只有不到芝麻粒那么大，其中只有100万个神经元(相当于人类大脑神经元数量的100万分之一)。新的研究也许能揭示蜜蜂复杂社会行为的基础。

　　科学家选择蜜蜂作为测序对象，正是由于它独特的社会特性。一些科学家认为，人类社会与蜜蜂王国有一些类似之处。研究社会行为的生物学基础，这是社会生物学的工作。一些在动物身上进行的研究已经表明了基因、环境和行为之间是如何相互影响的。

　　但是科学家没法直接对人类社会进行过于激进的实验。“科学家不能改造人类社会——诸如分裂家庭或者建立同一年龄的人组成的社区。”《自然》杂志在同期发表的一篇社论中指出，“但是科学家可以对蜜蜂这样做，然后观测这些干预对于蜜蜂基因和生理的影响。蜜蜂的用处在这里：它和我们一样既复杂又熟悉，又和果蝇一样，很容易在对照条件下加以研究。”

　　虽然，在分子水平上全面了解社会行为需要对蜜蜂还有其他社会性和非社会性动物进行大量研究，但是动物社会行为的神秘性大部分包含于其基因组中，至少对被研究的蜜蜂、果蝇、人类和黑猩猩而言是这样的。所以，尽管还有很多工作要做，但测序的基因组和随之带来的研究方法，给人们阐明蜜蜂很多复杂社会性特征的分子和遗传基础带来了希望。