玉米产量的提高日益依赖于种植密度的提升，玉米密植条件下由穗上叶片数目及其在茎秆垂直空间上的分布而组成的三维冠层结构对玉米的“源”容量即玉米的群体光合效率起着决定的作用。在密植条件下，玉米穗下叶片自我遮蔽程度增加，叶片容易早衰，而穗上叶片分布在茎秆的上部且发育较晚，其获得的光照强度及光合生理活性均较穗下叶片强，因而玉米雌穗灌浆时所需的碳水化合物主要由穗上叶片提供。适当提高玉米穗上叶片数可以有效提高玉米密植栽培条件下的“源”容量，增加雌穗灌浆时的碳水化合物的供应，进而提高玉米的产量。在玉米驯化与改良的这一演化过程中，穗上叶片数显著变多(图1)，玉米的产量得到大幅度的提升。然而过度提高玉米叶片数容易导致玉米开花延迟、晚熟，反而会降低玉米最终的产量。因此，如何在育种中适当提高玉米“源”容量，同时保持“源库平衡”来提高玉米产量仍具有很大挑战。
图1 玉米穗上叶片数演化过程
该研究利用一个爆裂玉米地方种群体，克隆了一个能够明显提高玉米穗上叶片数的主效QTL-Lna1。精细定位表明Lna1位点的目标基因对应于有稃玉米基因Tu1。一个启动子上游远端的5bp插入导致Tu1基因表达量的提高，从而使得玉米穗上叶片数明显提高，同时对开花期、穗位高等性状没有明显的影响。基因调控网络解析发现TU1同时控制了叶原基间隔期促进基因TD1、PIN1a 、yabby1以及抑制基因ub2、Bige1、 Kn1、 ZmMADS1、 ZmMADS3、WEE1等的表达，促进了玉米总叶片数的适度提升，巧妙地协调了玉米的“源库平衡” (图2)。
TU1如何提高玉米穗上叶片数呢？Tu1基因上游5bp的插入导致总叶片数提高。TU1微弱地改变开花期基因如ZmMADS1、 ZmMADS3等的表达，这些开花期基因表达的微弱改变并不影响玉米花期。由于玉米穗位与开花期极度相关，花期未改变意味着穗位保持不变，也就是玉米的穗下叶片数保持不变。因此在总叶片数提高而穗下叶片数保持不变的情况下，这个TU1的启动子远端5bp插入导致了玉米穗上叶片数的温和提高。
进一步的产量分析表明，在正常的种植密度下Tu1基因能够将近等基因系的产量提高11.4%，而在高密度的种植条件下能够提高9.5%。进化分析发现这个Tu1启动子区的5bp插入源自玉米野生种大刍草，48.65%的玉米地方种具有这个插入，而在玉米优良自交系种中仅有5.26%的品种中存在这个插入。选择分析发现在玉米地方种群体中Tu1的这个插入所在的启动子区段受到明显的人工选择。这些结果表明这个玉米地方种中的Tu1基因优异变异在玉米改良的过程丢失了。这个Tu1优异位点的重新发现揭示玉米地方种具有巨大的潜在育种潜力。
图2 Tu1基因的调控网络
本文来源：作物科学联盟 返回搜狐，查看更多
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